Hormony socjalne.docx

Hormony socjalne czyli feromony w komunikacji chemicznej u ssaków.

          Wszystkie stany fizjologiczne, w których mogą znajdować się zwierzęta mają swoje odzwierciedlenie w procesach wydzielania wewnętrznego. Jeśli weźmiemy pod uwagę procesy związane z rozrodem to okaże się, że informacja o stanie fizjologicznym jednego z partnerów powinna dotrzeć również do drugiego i tu pomocne są egzohormony zwane feromonami. Zgodnie z definicją Kalmusa (1964) "feromony są substancjami uwalnianymi przez zwierzęta do otoczenia i wywierającymi specyficzne reakcje ustrojowe u innych osobników tego samego gatunku". Innymi słowy, informacja o stanie fizjologicznym pewnych narządów przekazywana jest wewnątrz ustroju za pomocą hormonów natomiast pomiędzy organizmami za pośrednictwem feromonów. Aktywność gruczołów wytwarzających feromony jest bardzo często zależna od hormonów, wiele spośród egzohormonów to po prostu wydzielane poza ustrój metabolity hormonów. Feromony te inicjują odpowiedz fizjologiczną odbierającego zwierzęcia.

          Feromony dzielimy na; inicjujące, gdy wywołują odpowiedz po czasie potrzebnym dla przebiegu zmian fizjologicznych w endokrinium biorcy, sygnalizujące, gdy wywołują mniej lub bardziej natychmiastową reakcje na uzyskaną informacje, kształtujące, gdy wywołują trwałe zmiany w bechawiorze seksualnym, jeśli działają przed okresem dojrzewania.
          Feromony inicjujące samców są związkami sterydowymi a dokładniej delta16-sterydami o charakterze androgenów. Ich działanie jest typowym przykładem zjawiska typu "hormony > feromony > hormony". Docierając do receptorów "węchowych" zapoczątkowywują reakcje biegnącą, pierwotnie przez centralny układ nerwowy, z kolei poprzez podwzgórze hormonami gonadotropowymi do gonad. Są one odpowiedzialne za występowanie, szeregu zjawisk zbadanych po raz pierwszy u myszy przez poszczególnych badacz od nazwisk, których efekty te wywodzą nazwy;
          Efekt Whittena, substancja zapachowa w moczu samca wywołuje i przyspiesza cykl rujowy samicy. Mocz uzyskany bezpośrednio z pęcherza daje ten sam efekt wiec nie maja tu wpływu inne gruczoły. Efekt ten jest najbardziej widoczny u samic, których cykle rujowe zostały zaburzone przez zgromadzenie ich razem. Wprowadzenie samca inicjuje ich cykle mniej więcej jednocześnie, a do rui dochodzi w ciągu trzech lub czterech dni.
          Efekt Bruce'a, gdy samica myszy w okresie tuż po zapłodnieniu czuje zapach samca odpowiednio różniący się od woni jej partnera, wywołuje szereg zaburzeń neurohormonalnych, nie dochodzi do implantacji, a samica "wraca" do stanu rui. Blastocysty wędrują jajowodami do macicy, ale nie następuje implantacja, ponieważ jajniki nie wytwarzają hormonów niezbędnych do rozwoju odpowiedniego typu endomeritum. Korzyści adaptacyjne, jakie czerpie z tego nowy samiec są oczywiste, lecz trudniej jest zrozumieć, dlaczego miałaby na tym korzystać samica i co za tym idzie, jak taka reakcja mogła powstać w wyniku doboru naturalnego. Jednak można hormonalnie zapobiec temu zjawisku poprzez podawanie samicy protaktyny lub progesteronu w okresie kontaktu z obcym samcem, inny sposób to blokowanie podwzgórza za pomocą rezerpiny.
          Efekt Lee-Boota, gdy w jednym miejscu umieści się cztery samice lub więcej a nie ma tam samców, ruja jest ograniczona, a u 61% badanych zwierząt występuje ciąża rzekoma. Znacznie wydłużają się okresy spokoju płciowego diestus. Zjawisko to nie ulega złagodzeniu nawet po usunięciu opuszek węchowych. Znaczenie adaptacyjne tego zjawiska jest bliżej, nieokreślone, lecz ewidentnie stanowi ono jeden z mechanizmów odpowiedzialnych za redukcje wzrostu populacji w warunkach dużego zagęszczenia populacji.
          Efekt Ropartza, zapach innych myszy powoduje u poszczególnych osobników tego gatunku rozrost nadnerczy i zwiększenie produkcji kortykosterydów, rezultatem tego jest zmniejszenie zdolności reprodukcyjnej zwierzęcia.
          Chciałbym tu umieścić niewielką dygresje, dotycząca genetyki teoretycznej. Wymienione powyżej mechanizmy, gdy jeden organizm wpływa swym biochemizmem na inny rozpatrywać możemy już nie na poziomie osobników, ale genów. Mamy tu wzorcowy przykład "walki o byt" pomiędzy genami. Co więcej jest to przykład jak wpływ genu ujawnia się nie tyle u osobnika go noszącego, ale ostatecznie gen ten swój wpływ przejawia w ciele innego osobnika w tym przypadku geny samca wywołują reakcją w organizmie samicy. Za przykład niech posłuży nam jeden z tych efektów, mianowicie, efekt Bruce'a. Wydawać by się mogło ze efektem fenotypowym genu samca "na zaburzenie rozrodu" u samicy, jest białko kodowane przez ten gen, i to białko interesuje biochemika. Fenotypowe przejawianie się tego białka następuje dopiero później i jest fenotypem interesującym fizjologa czy tez anatoma. Jednakże genetyka zainteresuje ostateczny przejaw tego genu przejaw dający organizmowi kolejny atut w ewolucyjnym procesie doskonalenia. Fenotyp tego genu rozciąga się nadal, powstają feromony, wpływają na przebieg procesów fizjologicznych w ciele samicy i ostatecznym etapem ekspresji jest blokada ciąży u samicy. A wiec samiec posiadający gen "aborcji" będzie faworyzowany w populacji gdyż gdzie tylko się pojawi na wystarczająco długi okres wywołuje blokadę ciąż po innym samcu sam zapładniając samice i rozprzestrzeniając swe genu. Teoretyczna genetyka rozszerzona daje nam odpowiedz na pytanie postawione kilka akapitów wyżej. Jak miałaby na tym korzystać samica? Jeżeli u jakiejś samicy wystąpiłby gen przeciwstawiający się genowi "aborcji" samca, dawałby jej przewagę ewolucyjna i szybko rozprzestrzeniłby się w populacji. Będzie to gen modyfikator dla genu samca. I choć każdy z nich znajduje się w innym organizmie to obydwa maja wpływ na ta samą cechę. Jednakże naciski ewolucyjne na każdy z nich, choć zapewne przeciwne to jednak działają zrówna siła. Musi wiec dojść do pewnej równowagi, w której samicy już nie "opłaca" się inwestować swych zasobów na sprzeciwianie się genom samca. W tej rozgrywce równowaga ta jest korzystna dla samca a raczej jego genów.
          W hodowli zwierząt często mamy sposobność obserwować wpływ feromonów sygnalizacyjnych. U zwierząt gospodarskich najdokładniej poznano feromony wytwarzany przez gruczoły napletka knura. Jest to pochodna przemian testosteronu. Związek ten ma swoista woń i może być praktycznie wykorzystany do wyszukiwania rui u loch. Rozpylony organizmie chlewni wywołuje u samic będących organizmie rui charakterystyczna postawę występującą zwykle przy kryciu. W organizmie knurów wykrywa się szczególnie duże ilości 5-alfa-androstenonu i androstenol, które uważa się za feromony sygnalizujące. Substancje te produkowane są w gruczołach napletkowych knura w ilości zależnej od androgennej funkcji jądra, czyli ich ilość maleje po kastracji.

          Uchyłek napletkowy to obszerne, bo osiągające wielkość kurzego jaja uwypuklenie wypełnione mieszaniną moczu, spermy złuszczonego nabłonka. Obecność feromonów sygnalizacyjnych wpływa na zachowanie seksualne macior wywołując odruch immobilizacji. Według niektórych autorów, usunięcie opuszek węchowych dojrzałym płciowo maciorom zakłóca regularność cyklu płciowego lub nawet powoduje jego zahamowanie.

          U nutrii obecność samca ma wpływ na szybkość dojrzewania samic. U zwierząt tych otwór pochwowy jest zamknięty i otwiera się dopiero z pierwszym cyklem płciowym. Jeśli wśród niedojrzałych samic umieści się obcego samca, pierwszy cykl płciowy pojawia się na około 2 miesiące wcześniej aniżeli samic kontrolnych. Feromony sygnalizacyjne u owiec pozwalają trykowi na wyszukiwanie samicy a stadium rui. Opisane są przypadki przyśpieszenia początku sezonu kopulacyjnego u owiec po wczesnym dopuszczeniu tryka do stada. U owiec wieloskładnikowy feromon płciowy znajduje się również w tłuszczu pokrywającym wełnę tryka.
          Feromonom sygnalizacyjnym przypisuje się także takie bezpośrednie efekty i działanie jak; agresywność samców, podniecenie płciowe czy rozpoznanie młodych przez samice i samca. Woń koźląt umożliwia rozpoznawanie ich przez matkę, podobny sposób odnajdywania potomstwa występuje u kotów. Koza feromonów okresie niespełna godziny po porodzie musi sobie wpoić woń swego dziecka, co następnie zapobiega jego odrzuceniu, nawet po trzygodzinnym odłączeniu od matki. Na powstanie tej więzi wystarczy 5-cio minutowy kontakt.
          Istnienie feromonów kształtujących udowodniono na podstawie doświadczeń nad bechawiorem seksualnym zwierząt będących w okresie neonatolnym karmionych mlekiem matki, które pozbawione zostały sztucznie wrażeń węchowych związanych z płcią, właściwych temu gatunkowi i okresowi życia. Gryzonie hodowane w takich warunkach mają później zakłócona zdolność rozróżniania płci. Jakiś czas temu naukowcy z Francji znaleźli w mleku królicy substancji 2MB2, która sprawia, że dziecko chce ssać i uspokaja się, gdy jest w jej pobliżu. Podobne substancji regulują stosunki pomiędzy mamą a noworodkiem u innych ssaków, w tym ludzi, co jest już udowodnione eksperymentalnie.
          Hormony socjalne jak zwane są feromony, wytwarzane są najczęściej z metabolitów innych związków i wydzielane są przez szereg gruczołów, niektóre z nich to;
          Gruczoł rogowy u kóz rogatych, jest to kilkuwarstwowe skupisko rozgałęzionych gruczołów łojowych, leżących u podstawy koziego z rogów. Są rozmaicie wykształcone w zależności od wieku o płci, natomiast czynności tych gruczołów waha się w związku z cyklem płciowym, co świadczy o związku z komunikacją płciowa.
          Inne owcze gruczoły to, gruczoły zatoki podoczodołowej, które u owcy tworzą narząd podoczodołowy z dużymi pokładami holokrynowych gruczołów potowych. Ich wydzielina gromadzi się w specjalnej kieszonce i jest szczególnie obficie wydzielana w okresie sezonu płciowego jako typowa substancja zapachowa.
          Występujące u owcy gruczoły zatoki pachwinowej znajdują się obustronnie nad podstawą wymienia. Ich tłusta wonna wydzielina zbiera się w kieszonce gdzie miesza się ze złuszczonymi komórkami jej ściany i zwiększa swą wonność.
          Gruczoły miedzy palcowe u owcy znajdują się pomiędzy palcami kończyn tylnych i służą do zostawiania zapachowych śladów. Służą wiec do odnajdywania osobników własnego stada nie będąc związane z rozrodem. Jednak i one wywołują przecież kaskadę reakcji biochemicznych i fizjologicznych, których skutkiem jest podążanie bródkowy kierunku innych osobników stada.
          Mięsożerne zwierzęta hodowane w domach również posiadają bogatą "feromonologie". Jest czasem jeden z problemów w utrzymywaniu tych zwierząt w domu. Roczny kocur jest dojrzałym samcem. Przede wszystkim pryska cuchnącym moczem do wysokości metra swój rewir, ostrzegając w ten sposób rywali przede wtargnięciem na jego teren, a także informując kotki o swej obecności. Oduczyć zwierze znakowania terenu nie można, ponieważ jest to normalna fizjologiczna czynność zdrowego dorosłego kocura. Psy natomiast tarzają się wtedy, gdy wyczuwają nietypowy według nich zapach. Atawistyczna chęć zaniesienia członkom stada informacji o znalezisku sprawia, że pies ze szczególnym zapałem szuka wtedy bliskich kontaktów z domownikami lub tarza się na dywanie. Główne gruczoły tych zwierząt to; Narząd grzbietowy ogona samca kota to zapachowy gruczoł łojowy, który u lisa nosi nazwę gruczołu fiołkowego. Gruczoły około odbytowe u psa to gruczoły dostarczające wodnistej zapachowej substancji. Gruczoły zatoki przyodbytowej u kotów i psów są to parzyste gruczoły z obu stron otworu odbytowego. U pewnych mięsożernych np. u cywety gruczoły te dostarczają ważnego w przemyśle perfumeryjnym cywetu. To te gruczoły są potężną "bronią" skunksa.
          Jednym z niewielu przypadków, w którym sygnały chemiczne podniecenia seksualnego zostały w pełni poznane jest wspomniana trzoda chlewna i jej dziki odpowiednik dzik. Naturę chemiczna woni samców tych zwierząt stanowi mieszanina 5?-androst-16-en-3?-olu i jego 3-ketonu. Związki te metabolity testosteronu maja silną woń piżma. Woń ta ma tak silne działanie na samice, że nawet po kilku dniach po usunięciu z klatki samca przyprowadzone tam samice w rui natychmiast przyjmują pozycje gotowości do kopulacji. Źródłem feromonów u knura są jądra, a ich prekursorami są androgeny. Feromony są gromadzone w śliniance żuchwowej. W śliniance tej wykryto biała silnie wiążące feromony. Poza śliną feromony są obecne w pocie i tkance tłuszczowej. Knur po usunięciu gruczołów żuchwowych nie wywołują u loch charakterystycznego zachowania seksualnego. Ślinianki te produkują śliną śluzową, która jest ciągliwa, charakterystyczne kłapanie żywą u knur podczas podniecenia seksualnego powoduje obfite wydzielanie spienionej śliny. Jednak w jej powstawaniu ogromną rolę odgrywa unaczynienie gruczołów ślinowych. Ilość krwi przepływająca przez 1g tkanki gruczołowej w stanie spoczynku przewyższa o około 20 razy przepływ krwi przez 1g mięśnia szkieletowego w spoczynku. Charakterystyczne dla ślinianek są liczne anastomozy tętniczo-żylne i żyły zamykające. Obecność tych połączeń wpływa na możliwość zmian intensywności zaopatrzenia w krew odcinków wydzielniczych. Regulacja wydzielania odbywa się poprzez kontrole układu nerwowego. Przednia część tworu siatkowego pnia mózgu reaguje wydzielanie z gruczołów ślinowych żuchwowych i podjęzykowych, tylna zaś odpowiada za przyuszne. Również przednia część podwzgórza spełnia ważną rolę w reakcji wydzielania śliny. Efektem tego skojarzenia, są zmiany sekrecji śliny w różnych stanach emocjonalnych. O składzie śliny decyduje również bodźce nerwowe zależnie od tego czy pochodzą z układu współczulnego czy przywspółczulnego. Widzimy, więc że regulacja wydzielania śliny ze ślinianki żuchwowej a co za tym idzie wydzielanie feromonów jest dokładnie kontrolowane i regulowane. Działanie tych substancji nie jest przypadkowe to w pełni funkcjonalny mechanizm.

          Jak już wspomniano, poza śliną androstenonon jest też u męskich osobników obecny w pocie i w tkance tłuszczowej, co wywołuje różnie określany nie przyjemny zapach szczególnie, kiedy tłuszcz jest ogrzewany. Dlatego też wszystkie męskie świni przeznaczone do tuczu są kastrowane. Ale wykastrowane knurki produkują mięso tłuściejsze niż knury z jądrami. Świnie Naravé z wysp oceanii mają upośledzony enzymatyczny szlak produkcji hormonów steroidowych. Ale ten sam enzymy, które produkują androstenon produkują też testosteron, gdyż szlak upośledzony jest na początku ścieżki biochemicznej. Wiemy o tym gdyż androstenon ni posiada właściwości androgennych. Wada ta w szlaku syntezy testosteronu, jest łatwa, do zauważenia gdyż objawia się fenotypowo. Osobnik z tą wadą to świnia o cechach obu płci, czyli hermafrodyta. Osobniki takie, choć w procesie produkcji mięsa wykazują cechy samców to jednak ich mięso jest wolne od nieprzyjemnych woni gdyż nie posiadają męskich hormonów płciowych oraz męskich feromonów. Stąd taż są one cenione jako zwierzęta rzeźne przez tubylców.
          Powszechnie uważa się, że receptorem substancji o charakterze feromonów jest zmysł węchu, ale czy tak jest w każdym przypadku dostępne rozproszone informacje przekonują mnie, że tak nie jest i to, co jest esencją feromonologii jest o wiele bardziej "ulotne i poza zmysłowe".

Okolica węchowa i narząd lemieszowo-nosowy jako odrębne anatomicznie, dwa funkcjonalnie różne układy węchowe.

          Węch dla większości ssaków ma fundamentalne znaczenie dla przeżycia, dostarczając niezbędnych informacji o otaczającym środowisku. Umożliwia rozpoznanie źródeł pożywienia, wykrycia konkurentów i drapieżników, oraz lokalizacje potencjalnych partnerów seksualnych. Właśnie ze względu na szereg funkcji zmysł powonienia jest bardziej rozbudowany od pozostałych. Ssaki mają zdolność rozpoznawania blisko 10 000 różnych zapachów, za pomocą około 1000 różnych receptorów węchowych, co jest imponujące w stosunku do trzech rodzajów receptorów wzrokowych. Węch składa się właściwie z dwóch anatomicznie i fizjologicznie samodzielnych układów czuciowych. Pierwszy z nich służy do percepcji rozproszonych w atmosferze cząsteczki zapachowych, natomiast drugi pozwala na odbiór właściwie bezwonnych feromonów.
          Nie cała jama nosowa ssaków jest narządem zmysłowym, w tylnej jej części znajduje się okolica węchowa wyścielona nabłonkiem węchowym. To właśnie tu znajdują się receptory węchowe, do których z prądem powietrza dostają się cząsteczki zapachowe. Jednak oprócz nabłonka okolicy węchowej w pobliżu kości lemieszowej nosa znajduje się narząd lemieszowo-nosowy, i to właśnie ta struktura jest odpowiedzialna za odbiór właściwych, feromonów.
          Gryzonie takie jak myszy i szczury tworzą obraz taczającego ich świata w znacznej mierze poprzez docierające do nich wrażenia węchowe. Szczególnie silne wrażenie robią zapachy na ślepym jeszcze osesku tych ssaków. Myszy i szczury podobnie jak inne ssacze niemowlęta uczą się w dzieciństwie, czego maja szukać u przyszłych partnerów, ale dla nich od wyglądu ważniejszy jest zapach. Rozpoznają między innymi zapach swojej matki, dzięki temu, że w ciągu pierwszych dziesięciu dni życia maja zdolność zapamiętania określonego aromatu i później zawsze próbują znaleźć jego źródło. Myszy, które w czasie, gdy były jeszcze oseskami wychowywane były przez eksperymentalnie perfumowanych rodziców, po osiągnięciu dojrzałości wykazywały charakterystyczne preferencje seksualne. Dojrzałe samice częściej wybierają jako partnerów samce pachnące perfumami takimi, jakimi spryskiwane byli ich rodzice. Natomiast samce nieperfumowane cieszyły się u takich samic mniejszym powodzeniem. W innym eksperymencie młode samce szczurów były wychowywane przez samice, których sutki i zewnętrzne narządy rozrodcze skrapiane były zapachem cytrynowym. Po spotkaniu synów pachnących cytryną matek z samicami o cytrynowym zapachu, szybciej dochodziło do kopulacji niż po spotkaniu z inną niepachnącą cytryną samicą. Odwrotne preferencje wykazywali synowie nieskrapianych cytryną matek.
          Jeżeli jednak daje się gryzoniom możliwość wyboru, najpierw węszą a następnie odnajdują partnera, którego geny głównego układu zgodności tkankowej MHC są znacznie różniące się od swoich własnych. Mysz wykorzystuje układ ten do rozpoznawania pokrewieństwa. Ponieważ zapach ciała jest u tych zwierząt uwarunkowany genetycznie, podobne geny warunkują podobne zapachy. Samica myszy wybiera zwykle samca o odmiennym zapachu a co za tym idzie odmiennym zestawie genów, unika w ten sposób kojarzenia krewniaczego, które jest niekorzystne dla żywotności młodych. Młodych gniazdach preferują natomiast swoje siostry, co pomaga przeżyć jej potomstwu oraz najbliżej spokrewnionym kuzynom.
          Z jednej strony gryzonie poszukują partnerów seksualnych preferują takich, którzy pachną tak jak ich rodzice z drugiej partnerzy ci odznaczać się muszą odmiennym zestawem genów i tym samym produkowanych feromonów. Ta pozorna sprzeczność wynika z odmiennych funkcji zapachów i feromonów. Zapach ciała rodzica, młode wpajają sobie jako orientacyjny obraz przyszłego gatunkowo odpowiedniego partnera seksualnego. U zwierząt o słabym węchu jak np. naczelne obraz taki wpajany jest wzrokowo. Jeśli chodzi o ptaki to obraz ten może mieć charakter wokalny. Jednak dla gryzoni to głównie obraz węchowy. Doświadczenia ukazują, że może być on obiektem manipulacje względu na wpływ czynników środowiska na zapach zwierzęcia. Feromony natomiast pozwalają w subtelny sposób wykrywać nie zauważalne różnice w pokrewieństwie wśród tych zwierząt. Możliwość taka ma nie wątpliwie ogromne zalety i jest korzystna dla zwierząt. Unikając chowu wsobnego zabezpieczają swoje potomstwo przed bardzo często szkodliwą homozygotycznością, która może być letalna dla wielu cech genetycznych. Więc zdolność rozróżniania stopnia pokrewieństwa jest bardzo ważną umiejętnością. Dzięki podwójnemu układowi detekcji możliwe jest pogodzenie tych sprzecznych wydawałoby się dążeń zapachowych.
          Jama nosowa ma niejednorodną budowę, wyróżnia się w niej okolice węchową i okolice oddechową. Ta pierwsza wywodzi się z pierwotnej jamy nosowej widnych kręgowców. Jama ta ma postać parzystych ślepo zakończonych wgłębień pełniących funkcje węchowe i niemających połączenia z innymi narządami. Pierwotna jama gębowa dzieli się na część górną i dolną poprzez ciągłe podniebienie. Część dolna tworzy jamę ustną ostateczną, natomiast górna łączy się z dołkami węchowymi tworząc część oddechową jamy nosowej ostatecznej. To w części oddechowej pochodzącej z pierwotnej jamy ustnej, znajduje się narząd lemieszowo-nosowy zwany również przylemieszowym. Ewolucyjnie odpowiada on organowi Jacobsona niższych kręgowców. Narząd przylemieszowym to ślepo zakończona rurka, której otwarty koniec uchodzi do przewodu siekaczowego, który jest krótkim przewodem obustronnie przebijającym dno jamy nosowej i uchodzącym do jamy ustnej. Przewód ten u różnych gatunków może być otwarty jedynie do jamy nosowej lub ustnej. Jama nosowa ssaków oddzielona podniebieniem od jamy ustnej kontaktuje się z nią jedynie przewodem siekaczowym, jeśli występuje jest ostatnim bezpośrednim połączeniem obu struktur. U ssaków takich jak np. gryzonie narząd przylemieszowym położony jest na dnie jamy nosowej i otwiera się do niej, u kopytnych otwiera się do jamy nosowej. Kopytne posługując się nim przybierają charakterystyczną postawę zamykając otwory nosowe, uchylając pysk i szeroko rozwierają narząd przylemieszowym...