Heterozja.doc

Heterozja

Heterozja- ogólnobiologiczne zjawisko u rozmnażających się płciowo, polegające na wyższej bujności, żywotności i plenności mieszańców pokolenia F1 w porównaniu do krzyżowanych form rodzicielskich.

Wysoki efekt heterozji  daje odpowiedni dobór osobników rodzicielskich(homozygotyczne i nie spokrewnione).Efekt-> potomstwo przewyższa cechy form rodzicielskich.

->najpierw uzyskuje się homozygotyczność, a następnie jak najwyższą wydajność.

-> u gatunków obcopłodnych roślin  najpierw musimy uzyskać linie wsobne

Linia wsobna: potomstwo uzyskane w wyniku wymuszonego samozapylenia lub kojarzenia gatunków spokrewnionych.

Uzyskujemy wiele loci w fazie homozygotycznych, która u wielu gatunków ujawnia: geny letalne, subletalne u homozygot recesywnych.

->nie da się przeprowadzić samozapyle u gatunków rozdzielnopłciowych dwupienny.

->u gatunków obcopłodnych dwupiennych prowadzi się chów siostrzany.

Samozapylenie zwiększa udział loci homozygotycznych, pozostałe wykazują większą lub mniejszą depresję wsobną

Depresja wsobna:  obniżenie bujności, żywotności i plenności potomstwa powstałego w wyniku kojarzenia w bliskim pokrewieństwie lub zapłodnienia wsobnego.

Ilość linii wsobnych:

                                       2n                n- liczba loci heterozygotycznych

                                        Heterozja 

                                                             depresja wsobna 

Heterozygotyczność  

Przebieg depresji wsobnej                  homozygotyczność

1.W początkowych pokoleniach wsobnych pojawia się dużo typów subletalnych i letalnych oraz występuje redukcja wigoru(redukcja o połowę loci hetrozygotyczności po 1 i 2 samozapyleniu) i plenności.

2.Materiał ulega rozbiciu na odrębne linie, które stają się bardziej jednolite pod względem cech morfologicznych i innych.

Chów prowadzi się do pewnego momentu, gdy się już geny nie rozszczepiają. Niektóre linie wykazują tak dużą redukcje wigoru i płodności, że ich dalsze utrzymywanie staje się niemożliwe nawet w bardzo sprzyjających warunkach.

MIARA EFEKTU HETEROZJI

              F1-P śr     

              Pśr

F1- efekt heterozji

Pśr- średnia form rodzicielskich

Mieszaniec jest lepszy od rodziców, nie jest kończenie lepszy od formy wzorcowej, stosowana gdy formy rodzicielskie są zróżnicowane.

F1 – P↑          

   P↑

Porównanie mieszańca do lepszego rodzica, daje wymierne efekty, ale nie gwarantuje powodzenia w porównaniu do innych mieszańców.

W praktyce hodowlanej stosowane jest:

F1- wz

  Wz

Odnosimy mieszańca do odmiany wzorcowej o danym typie użytkowania np. nie możemy porównywać pomidora wczesnego do odmiany późnej.

Heterozja może dotyczyć części generatywnych i wegetatywnych.

Generatywna  + +  zawsze korzystna ( plennosc – nasiona )

Wegetatywna + - nie zawsze

Heterozja części wegetatywnej nie zawsze jest korzystna np. u  kukurydzy nadmierna dojrzałość wegetatywna obniża plon kolb.

Obecna wykorzystywana jest metoda uzyskiwania homozygot w kulturach in vitro z izolowanych mikrospor. Podwojenie haploidów np. kolchicyną daje homozygotę, co znacznie przyspiesz cały proces hodowlany. Uzyskanie homozygoty w warunkach chowu wsobnego trwa 8 lat.

HODOWLA  MIESZAŃCÓW HETEROZYGOTYCZNYCH

1.Otrzymanie zróżnicowanych genetycznie linii wsobnych.

2.Badanie wartości hodowlanej linii.

a) ogólna wartość kombinacyjna(nie wszystkie osobniki wykazują odpowiedni efekt heterozji który należy zbadać)

-         Test TOPCROSS, Test POLYCROSS- ocena potomstwa uzyskana ze swobodnego przekrzyżowania.

b) Ocena swoistej wartości kombinacyjnej – krzyżowanie dialleliczne (każdy z każdym). Pozwoli to na uszeregowaniu kombinacji według najlepszych, największych wartości.

3.Rozmnażanie linii metodą kojarzenia siostrzanego.

- wiatropylne- izolacja przestrzenna w polu, tak aby nie dostał się pyłek innych roślin tego gatunku

-         owadopylne- kamery w szklarni, namioty foliowe lub sitkowe i wstawiony ul z pszczołami.

-          

4.Tworzenie mieszańców z najlepszych linii.

·          Mieszańce pojedyncze

A  x  B

    ↓

F1(A x B)

- powstają nasiona F1 mieszańca AB z nich wyrasta pokolenie charakteryzujące się heterozją;

-nie uzyskujemy dużo nasion, wszystkie są jednakowe(homozygoty wytwarzają jednakowy typy gamet);

-charakteryzują się natomiast największym wyrównaniem i efektem heterozji.

-Najmniej stabilny – czynnik biotyczny lub abiotyczny niekorzystnie wplywa od razu na cala uprawe.

·          Mieszańce  trójliniowie

A x B

  ↓

F1(A x B) X C

        ↓

F1(A x B) x C

-uzyskujemy więcej nasion w porownaniu do mieszanca pojedynczego.

·          Mieszańce podwójne

A x B                    C x D

  ↓                       ↓

F1 (A x B )     x    F1 (C x D)

  F1 (A x B)   x        F1 (C x D )

-mieszańce podwójne charakteryzują się najwieksza stablinością,  dużą produkcją nasion, natomiast czynnik niekorzystny nie spustoszy w całość plantacji.

-Najmniejszy efekt heterozji.

Wytwarzanie nasion F1 mieszańców heterozyjnych

Wartość hodowli kombinacyjnej linii

- ocenia się ich wartość kombinacyjną- wysokość heterozji po przekrzyżowaniu

-wysokie żywotności- wigorze.

Specyficzna wartosc kombinacyjna – zdolnosc dwoch okreslonych lini do wydania bujnego potomstwa przy wzajemnym przekrzyzowaniu.

Ogólna wartość kombinacyjna - zdolność danej linii do tworzenia bujnego potomstwa przy krzyżowaniu z wieloma liniami.

Oceny dokonuje się w teście TOPCROSS

Etapy oceny:

1. np. 100 linii i chce się wybrać 2 najwartościowsze linie;

2.przekrzyżowujemy z 1 ojcem-testerem (linie mateczne) , ważne jest aby kontrolować kwiaty na roślinie dwupiennej.

Tester musi charakteryzować się:

1.dobry zapylacz(produkować dużą ilość pyłku),

2.homozygotą, aby te same gamety przekazał do mieszańców tej samej linii;

3.powinien miec srednia wartosc kombinacyjna. Gdyby mial wysoka zafaszowalby odczyt, zbyt niska zas spowoduje ze mieszance beda slabe.

-uzyskujemy F1 L1 x T, L2 x T itp.

Np. 100linii

          L1            L2              L3            L4         L5

            ↓           ↓                ↓            ↓           ↓

  T       T x  L1    T x  L2        T x L3      T x L4    T x  L5

                                          ↓

3.zbiór nasion indywidualny z każdej linii;

4.ocena otrzymanych nasion: wybór najlepszych, 

5.doświadczenie plonowe, które ma na celu wyłonienia średnie wartości kombinacyjnej, aby ujawniły się poszczególne linie.

Np. L1, L6, L4 < średnia= 8,91> L3, L7,L1

TEST POLYCROSS

- stosujemy u roślin z samo niezgodności, u których jest nie możliwe  usunięcie pylników z roślin matecznych poprzez kastrację(zbyt drobne kwiaty lub brak jest linii mięsko sterylnych)

-prowadzi się ją w izolowanej przestrzeni

-metoda pozwala wstępna ocenę testowanych linii i eliminację linii o wysokiej wartości kombinacyjnej;

-nie stosujemy testera, ojcem jest mieszanina pyłku występująca w całym polycrossie, dlatego pole doświadczalne musi być izolowane;

Etapy:

1.wysianie testowanych linii;

2.zbior nasion, indywidualny z każdej linii;

3.ocena linii z usunięciem, tych które, są poniżej średniej.

KRZYZOWANIE DIALLELICZNE

-uczestniczą mieszańce z przekrzyżowania każdej linii z każdym(linie wsobne krzyżowane są wg. tej zasady)

-metoda ta pozwala na wytworzenie dwóch linii dających po skrzyżowaniu mieszańca o najwyższym efekcie heterozji;

-liczba otrzymanych mieszańców wynosi n(n-1), wraz ze wzrostem liczby krzyżowanych diallelicznie linii, szybko wzrasta uzyskanych mieszańców, co nastręcza trudności z własną oceną ich plonu. Można ograniczyć liczbę kombinacji mieszańców do n(n-1)/2 wykonując krzyżownie dialleliczne jednokierunkowe. Wybieramy tylko najlepsze.