Prum_ Brush_ Co bylo pierwsze - pioro czy ptak (2003).pdf - ewolucja człowieka - elasokal

pierwsze:

pióro

czy ptak?

PIÓRA POJAWI¸Y SI¢ u dwuno˝nych dinozaurów drapie˝nych, zanim jeszcze powsta∏y

ptaki. Na ilustracji przedstawiono rekonstrukcj´ zwierzàt, których skamienia∏oÊci

odkryto niedawno w pó∏nocnych Chinach. Widoczne by∏y na nich wyraêne

pozosta∏oÊci piór. Dinozaur po˝erajàcy jaszczurk´ to sinornitozaur, na prawo

od niego znajduje si´ sinozauropteryks, a ma∏y dinozaur na ga∏´zi to mikroraptor.

Co by∏o

pierwsze:

pióro

czy ptak?

Tradycyjny poglàd na to, jak i dlaczego

powsta∏y pióra, okaza∏ si´ b∏´dny

Richard O. Prum

i Alan H. Brush

SierÊç, ∏uski, pióra... SpoÊród wszystkich okryw cia∏a, jakie wynalaz∏a przyroda,

najbardziej zró˝nicowane, a zarazem zagadkowe, sà te ostat-

nie. Jak powsta∏y owe niewiarygodnie wytrzyma∏e, cudownie

lekkie i zdumiewajàco skomplikowane twory? Z czego wyewo-

luowa∏y? Odpowiedzi na powy˝sze pytania zacz´∏y si´ wy∏a-

niaç dopiero w ostatnim pi´cioleciu. Wyniki kilku kierunków ba-

daƒ niezale˝nie doprowadzi∏y do wniosku, ˝e pióra wykszta∏ci∏y

si´ u dinozaurów, zanim jeszcze pojawi∏y si´ ptaki.

Rozwój piór jest przyk∏adem ogólniejszego zjawiska powsta-

wania innowacji ewolucyjnych – struktur nie wyst´pujàcych u

wymar∏ych przodków ani nie majàcych wyraênych odpowied-

ników (homologów) u wspó∏czesnych krewnych. Choç teoria

ewolucji dawno ju˝ wyjaÊni∏a przyczyny istnienia niewielkich

ró˝nic wielkoÊci czy kszta∏tu organizmów lub ich cz´Êci, na

razie nie dostarczy∏a jednoznacznych wskazówek pomocnych

do zrozumienia mechanizmów pojawiania si´ ca∏kiem nowych

struktur, takich jak palce, koƒczyny, oczy bàdê pióra (rozró˝nie-

nie to sformalizowa∏ Aleksiej N. Siewiercow w 1931 roku; drob-

ne modyfikacje przystosowawcze noszà nazw´ idioadaptacji, a

jakoÊciowe nowoÊci to aromorfozy – przyp. t∏um.).

Rozwiàzanie intrygujàcej zagadki pochodzenia piór opóênia-

∏o si´ z powodu fa∏szywych – jak je oceniamy z dzisiejszej per-

spektywy – za∏o˝eƒ. Jednym z nich by∏o na przyk∏ad przekona-

nie, ˝e prapióra wykszta∏ci∏y si´ w drodze wyd∏u˝enia i rozcz∏on-

kowania gadziej ∏uski, oraz powiàzanie wczesnej ewolucji piór

z lataniem. Na domiar z∏ego brakowa∏o skamienia∏oÊci ich pry-

mitywnych form. Przez d∏ugie lata najstarszym znanym kopal-

nym praptakiem by∏ pochodzàcy z koƒca okresu jurajskiego

(oko∏o 148 mln lat temu) archeopteryks ( Archaeopteryx litho-

graphica ). Trudno jednak wyciàgaç na tej podstawie jakieÊ wnio-

ski, bo jego pióra sà prawie takie same jak u dzisiejszych ptaków.

Niedawne osiàgni´cia badawcze z ró˝nych dziedzin nauki

zepchn´∏y jednak w cieƒ te tradycyjne rozwa˝ania. Po pierw-

sze, biolodzy znaleêli nowe dowody na potwierdzenie tezy, ˝e pro-

cesy rozwojowe – skomplikowane mechanizmy powodujàce,

˝e dany osobnik osiàga ostateczny kszta∏t i wielkoÊç – mogà po-

móc w wyjaÊnieniu ewolucji anatomii okreÊlonego gatunku

(prekursorem takiego myÊlenia by∏ w XIX wieku Ernst Hae-

ckel, który g∏osi∏ tzw. prawo rekapitulacji, mówiàce, ˝e rozwój

zarodkowy jest skróconym powtórzeniem rozwoju rodowego

– przyp. t∏um.). Koncepcja ta odrodzi∏a si´ pod nazwà ewolucyj-

nej biologii rozwoju, zwanej w skrócie evo-devo (evolutionary

developmental biology) i dostarczy∏a u˝ytecznych narz´dzi do

badania pochodzenia piór. Po drugie, paleontolodzy odkryli

w Chinach istny skarbiec skamienia∏oÊci opierzonych dinozau-

rów. Zwierz´ta te by∏y okryte rozmaitymi prymitywnymi pió-

rami, mniej ewolucyjnie zaawansowanymi ni˝ pióra dzisiej-

szych ptaków czy archeopteryksa. Na ich podstawie uzyskano

bardzo istotne informacje na temat budowy, funkcji i ewolucji

z∏o˝onych wytworów skóry wspó∏czesnych ptaków.

Post´p badaƒ w tych dziedzinach doprowadzi∏ do posta-

wienia prze∏omowej hipotezy: pióra wyewoluowa∏y i zró˝ni-

cowa∏y si´ u dwuno˝nych dinozaurów drapie˝nych, teropo-

dów, zanim powsta∏y ptaki i wykszta∏ci∏y zdolnoÊç do lotu.

Ten zaskakujàcy obraz wy∏oni∏ si´ w du˝ej mierze dzi´ki

zdobyciu wiedzy, czym jest pióro i jak powstaje u wspó∏cze-

snych ptaków. Podobnie jak w∏osy, paznokcie czy ∏uski, pió-

ra sà przydatkami okrywowymi – tworami skórnymi, które

powstajà w wyniku kontrolowanego namna˝ania si´ komórek

zewn´trznej warstwy skóry, czyli naskórka, wytwarzajàcych

specyficzne bia∏ka strukturalne, keratyny. Typowe pióro zbu-

dowane jest z osi pióra, z∏o˝onej z pustej wewnàtrz dutki,

czyli cz´Êci osadzonej w skórze, i wystajàcej nad nià stosiny,

od której odchodzà promienie [ ramka na stronie obok ]. Ka˝-

dy z nich sk∏ada si´ z kolei z dwóch rz´dów promyków. Upie-

rzenie ptaków jest okresowo wymieniane – w ciàgu ˝ycia ptak

wielokrotnie si´ pierzy, a podczas pierzenia nowe pióra wy-

rastajà z tych samych brodawek piórowych co stare.

Efekt taƒca komórek

ZRÓ ˚ NICOWANIE KSZTA ¸ TU i mikrostruktury osi, promieni oraz

promyków prowadzi do powstania zdumiewajàcego zró˝nico-

wania piór. Jednak mimo to wi´kszoÊç da si´ zaliczyç do dwóch

zasadniczych kategorii. Typowe pióro konturowe ma d∏ugà,

sztywnà stosin´, a promienie tworzà dwie p∏askie, zwarte cho-

ràgiewki – zewn´trznà i wewn´trznà. Promienie sà ze sobà po-

∏àczone parami wyspecjalizowanych promyków. Promyki skie-

rowane ku wierzcho∏kowi pióra (haczykowate) majà szeregi

maleƒkich haczyków zaz´biajàcych si´ z listewkami sàsiednich

promyków (∏ukowatych). Pióra konturowe dzielà si´ na pióra

okrywowe, pokrywajàce cia∏o ptaka, oraz lotki i sterówki, two-

rzàce powierzchnie aerodynamiczne skrzyde∏ i ogona. Nato-

miast pióra puchowe majà tylko szczàtkowà stosin´ (niekiedy ca∏-

kiem jej brak) i sk∏´biony p´czek promieni z d∏ugimi promykami

pozbawionymi haczyków. Puch zawdzi´cza swe wyÊmienite

w∏aÊciwoÊci izolacyjne d∏ugim, splàtanym promieniom i pro-

mykom, a s∏u˝y wielu ptakom tak˝e jako mi´kka wyÊció∏ka

gniazda. Pióra majàce stosunkowo d∏ugà stosin´ i wiotkie pro-

mienie choràgiewek to tzw. pióra pó∏puchowe. W niektórych

piórach ich dolna cz´Êç jest puchowa, a górna zwarta.

Zasadniczo wszystkie pióra sà odmianami rurki wytwarza-

nej przez komórki naskórka, namna˝ajàce si´ wokó∏ znajdu-

jàcej si´ w Êrodku od˝ywczej miazgi skórnej – wytworu skóry

w∏aÊciwej. I chocia˝ pióro jest rozga∏´zione jak drzewo, przy-

rasta od nasady niczym w∏os. Jak to mo˝liwe?

Rozwój pióra zaczyna si´ od zgrubienia naskórka, zwanego

plakodà, które wyd∏u˝a si´ w rurk´ – zawiàzek pióra [ ilustracja

na stronie 52 ]. Nierównomierne namna˝anie si´ komórek two-

rzàcych pierÊcieƒ wokó∏ zawiàzka powoduje pojawienie si´ wal-

cowatego zag∏´bienia dooko∏a jego nasady, czyli mieszka brodaw-

ki. Namna˝ajàce si´ w naskórku („kryzie”) brodawki i rogo-

waciejàce komórki, keratynocyty, wypychajà starsze komórki

Przeglàd / Ewolucja piór

n Poznanie poszczególnych etapów wzrostu piór u konkretnego

ptaka mo˝e dostarczyç wskazówek na temat tego, jak twory te

ewoluowa∏y w niedost´pnych otch∏aniach zamierzch∏ych czasów.

Wykorzystanie znajomoÊci wspó∏czesnych procesów rozwojowych

do wyjaÊniania ewolucji zapoczàtkowa∏o nowà dziedzin´ nauki

– ewolucyjnà biologi´ rozwojowà, zwanà w skrócie evo-devo.

n Zgodnie z rozwojowym modelem powstania piór, ich ewolucja

mia∏a kilka etapów. Ka˝de stadium polega∏o na pojawieniu si´

innowacji dotyczàcej mechanizmu wzrostu pióra, a nast´pnie

s∏u˝y∏o za punkt wyjÊcia nast´pnej innowacji.

n Model ten znajduje potwierdzenie w ró˝nych dziedzinach biologii,

w tym w paleontologii. Chyba najbardziej fascynujàce

sà Êwiadectwa kopalne, a mianowicie niedawne znaleziska

upierzonych dinozaurów z piórami odpowiadajàcymi ró˝nym

przewidywanym przezeƒ stadiom.

50 ÂWIAT NAUKI MAJ 2003

NATURA PIÓR

PIÓRA SÑ ZADZIWIAJÑCO RÓ˚NORODNE i pe∏nià rozmaite funkcje: od ochronnych przez ozdobne

po aerodynamiczne. Zawdzi´czajà to zró˝nicowaniu budowy swych elementów sk∏adowych – stosiny, promieni

i promyków. Wi´kszoÊç piór da si´ jednak zaliczyç do dwóch podstawowych kategorii. Pióro konturowe

to klasyczne pióro, jakie przychodzi nam na myÊl, gdy wyobra˝amy sobie rozpostarte ptasie skrzyd∏o,

a puchowe ma d∏ugie, mi´kkie, splàtane promienie i promyki, czyniàce z niego lekki materia∏ izolacyjny.

BUDOWA PROMYKÓW

Luêna cz´Êç

choràgiewki

Choràgiewka luêna

Choràgiewka

Haczyk

Listewka

Zwarta cz´Êç

choràgiewki

Promyk

Promieƒ

Stosina

Cz´Êç

puchowa

pióra

Choràgiewka zwarta

Dutka

PIÓRO KONTUROWE

Parzyste promienie odchodzàce od stosiny tworzà

choràgiewki typowe dla pióra konturowego. W ich

zwartych cz´Êciach haczyki ka˝dego promyka

zaz´biajà si´ z listewkami sàsiedniego ( powi´kszenie

i Êrodkowa mikrofotografia obok ), tworzàc jednolite,

szczelne powierzchnie. W cz´Êciach luênych promyki

nie sà ze sobà sczepione. O zdolnoÊci do lotu decydujà

w du˝ej mierze pióra ze zwartymi choràgiewkami.

PIÓRO PUCHOWE

Nie ma choràgiewek. Cechuje si´ krótkà stosinà

lub jej brakiem i splàtanym p´kiem promieni

o wyd∏u˝onych promykach bez haczyków.

Pióro puchowe

PIÓRO PUCHOWE

Ma dobre w∏asnoÊci

izolacyjne.

PIÓRO OKRYWOWE

Nadaje cia∏u

op∏ywowy kszta∏t.

LOTKA

Asymetryczne choràgiewki

wytwarzajà si∏y noÊne.

PA¸KI

Âwie˝o wyros∏e, nie w pe∏ni rozwini´te

pióra pisklàt dwóch gatunków kakadu.

MAJ 2003 ÂWIAT NAUKI 51

JAK ROSNÑ PIÓRA

PODOBNIE JAK W¸OSY, paznokcie czy ∏uski pióra rosnà dzi´ki namna˝aniu si´ i ró˝nicowaniu keratynocytów.

Te rogowaciejàce komórki naskórka osiàgajà swój ˝yciowy cel dopiero po Êmierci, pozostawiajàc po sobie

masy wytworzonych uprzednio keratyn. Sà to bia∏ka tworzàce w∏ókna z∏o˝one z oko∏o 10 spolimeryzowanych

∏aƒcuchów polipetydowych ka˝de, z których powstajà sztywne, nierozpuszczalne w wodzie struktury.

Pióra zbudowane sà z beta-keratyn charakterystycznych dla gadów i wywodzàcych si´ od nich

ptaków. Zewn´trzna os∏ona rosnàcego pióra, zwana pochewkà, utworzona jest z alfa-keratyny,

bardziej mi´kkiego bia∏ka wyst´pujàcego u wszystkich kr´gowców,

z którego zbudowane sà na przyk∏ad nasze w∏osy.

Zawiàzek pióra

Skupisko

komórek

Plakoda

Namna˝anie komórek w pierÊcieniu otaczajàcym

zawiàzek pióra prowadzi do wykszta∏cenia si´

brodawki piórowej ( przekrój poni˝ej ), narzàdu,

z którego rozwija si´ pióro. U jej podstawy, w kryzie,

nieustannie powstajà nowe keratynocyty wypychajàce

starsze komórki ku górze i na zewnàtrz, dzi´ki czemu

tworzy si´ ostatecznie ca∏e rurkowate pióro.

Plakoda wytwarza nast´pnie swoistà

wyd∏u˝onà rurk´ – zawiàzek pióra.

Skóra w∏aÊciwa

brodawki

BRODAWKA PIÓROWA

Naskórek

brodawki

Miazga

skórna

Skóra w∏aÊciwa

Wzrost pióra zaczyna si´ od plakody

– zgrubienia naskórka po∏o˝onego nad

skupiskiem komórek skóry w∏aÊciwej.

Jama

brodawki

Kryza brodawki

w gór´ i na zewnàtrz, w efekcie budujàc ca∏e pióro w skompli-

kowanym procesie,jednym z cudów natury.

Podczas tego taƒca komórek kryza brodawki dzieli si´ na

szereg pod∏u˝nych pasm, zwanych listwami promieniowymi,

z których powstanà poszczególne promienie. W piórze kon-

turowym rosnà one spiralnie doko∏a rurkowatego zawiàzka

pióra i po jednej stronie zrastajà si´ w stosin´. RównoczeÊnie

powstajà nowe listwy promieniowe po przeciwnej stronie rur-

ki. W przypadku pióra puchowego rosnà one prosto, bez sk∏a-

dowej spiralnej. W obu typach piór promyki odchodzàce od

promienia wyrastajà ze znajdujàcej si´ na obrze˝u jego listwy

jednej warstwy komórek, zwanej p∏ytkà promykowà.

w ochronnà pochewk´. W tym stadium powsta∏ p´k promie-

ni zroÊni´tych z prostà rurkà – dutkà.

Model przewiduje dalej dwa alternatywne warianty kolejne-

go stadium: pojawienie si´ spiralnego wzrostu listew promienio-

wych i powstanie stosiny (stadium 3a) lub rozwój promyków

(3b). NiepewnoÊç co do kolejnoÊci tych zdarzeƒ wynika stàd,

˝e rozwój pióra nie daje jasnych wskazówek, co zasz∏o wcze-

Êniej. W stadium 3a brodawka wytworzy∏aby pióro ze stosinà i

rz´dami prostych promieni, natomiast w stadium 3b z brodaw-

ki wyrós∏by p´czek promieni z odchodzàcymi od nich promyka-

mi. Bez wzgl´du na to, które stadium by∏o wczeÊniejsze, ewo-

lucja obu, wiodàca do stadium 3a+b, doprowadzi∏aby ostatecznie

do powstania pierwszych podwójnie rozga∏´zionych piór ze sto-

sinà, promieniami i promykami. Poniewa˝ na tym etapie promy-

ki by∏y jeszcze niezró˝nicowane, mielibyÊmy do czynienia z pió-

rem konturowym o wolnych promieniach – tzn. jego choràgiewki

nie stanowi∏yby jeszcze jednolitej, ciàg∏ej powierzchni utworzo-

nej przez sczepione ze sobà promyki.

W stadium 4 pojawi∏y si´ zró˝nicowane promyki z haczy-

kami i listewkami, które mog∏y si´ ∏àczyç, dzi´ki czemu po-

wsta∏o pióro konturowe o zwartych choràgiewkach. Dopiero

po stadium 4 mog∏o dojÊç do rozwoju innych wariantów pió-

ra, w tym wielu specjalizacji widocznych w piórach w sta-

dium 5, jak asymetryczne choràgiewki w lotkach.

Punktem wyjÊcia do konstrukcji naszego modelu by∏ sam

hierarchiczny charakter rozwoju pióra. Zak∏adamy na przy-

k∏ad, ˝e najpierw wyewoluowa∏o proste rurkowate pióro, a

dopiero póêniej promienie, gdy˝ powstajà one w wyniku po-

dzia∏u cylindrycznego zawiàzka na listwy promieniowe. Pió-

Jak kszta∏towa∏o si´ pióro

PODOBNIE JAK WIELU innych badaczy sàdzimy, ˝e mo˝na prze-

analizowaç proces rozwoju piór pod kàtem przypuszczalne-

go charakteru pierwotnych struktur b´dàcych ich ewolucyj-

nymi poprzednikami. Nasz model zak∏ada, ˝e ich ewolucja

wiod∏a przez szereg stadiów przejÊciowych, a ka˝de z nich

wyznacza∏o pojawienie si´ nowego mechanizmu rozwojowe-

go. Post´p w obr´bie jednego stadium stawa∏ si´ podstawà

do nast´pnej innowacji [ ramka na stronach 54 i 55 ].

W roku 1999 zaproponowaliÊmy nast´pujàcy model ewo-

lucyjny. Stadium 1 polega∏o na rurkowatym wyd∏u˝eniu pla-

kody z zawiàzka pióra i brodawki. Tak powsta∏o prapióro – nie

rozga∏´ziona pusta rurka. Nast´pnie, w stadium 2, pierÊcieƒ

tkanki nab∏onkowej tworzàcy kryz´ brodawki uleg∏ zró˝ni-

cowaniu (specjalizacji): warstwa wewn´trzna da∏a poczàtek

pod∏u˝nym listwom promieniowym, a zewn´trzna zmieni∏a si´

52 ÂWIAT NAUKI MAJ 2003

Prum_ Brush_ Co bylo pierwsze - pioro czy ptak (2003).pdf

Plik z chomika:

Inne pliki z tego folderu:

Inne foldery tego chomika: