ZARYS TEORII EWOLUCJI
BIOGENEZA - POWSTANIE ŻYCIA NA ZIEMI
PODSTAWY KLASYFIKACJI ŻYWYCH ORGANIZMÓW
Karol DARWIN
Teoria powstawania nowych gatunków drogą doboru naturalnego (1859):
Ponieważ rodzi się więcej organizmów niż jest w stanie przeżyć, organizmy konkurują ze sobą, prowadząc walkę o byt.
W procesach rozmnażania przychodzi na świat znacznie więcej organizmów, aniżeli może się wyżywić i utrzymać przy życiu.
Cechą charakterystyczną organizmów żywych jest zmienność. Niektóre cechy różniące jedne organizmy od drugich ułatwiają utrzymanie się przy życiu w walce o byt, inne natomiast są niekorzystne i powodują wyeliminowanie nosicieli. W ten sposób przeżywa najlepiej przystosowany, co stanowi istotę doboru naturalnego.
Osobniki, które przeżyły rozmnażają się przekazując swoje cechy potomstwu. Dzięki temu z pokolenia na pokolenie następuje coraz lepsze przystosowanie do środowiska. Jeśli środowisko się zmienia, zmieniają się rónież przystoswania kolejnych pokoleń.
SYNTETYCZNA TEORIA EWOLUCJI - neodarwinizm
- łączy odkrycia genetyki, systematyki i paleontologii w spójną teorię wywodzącą się z teorii Darwina.
Th. Dobzhansky (1937: „Genetics and the Origin of Species”)
E. Mayr (1942: „Systematics and the Origin of Species”)
J. Huxley (1942: „Evolution: The Modern Synthesis”)
G. G. Simpson (1944: „Tempo and Mode in Evolution”,
1953: „The major features of Evolution”)
Syntetyczna teoria ewolucji:
Populacje naturalne charakteryzuje zmienność losowa, nieadaptacyjna, której źródłem są mutacje i rekombinacje.
Populacje zmieniają się z pokolenia na pokolenie wskutek zmian frekwencji alleli, spowodowanych doborem naturalnym, dryfem genetycznym i przepływem genów.
Wiekszość wariantów adaptacyjnych daje niewielki efekt fenotypowy, dlatego obserwowane zmiany są stopniowe.
Wzrost różnorodności organizmów zachodzi wskutek specjacji, która polega zwykle na stopniowym powstawaniu izolacji rozrodczej między populacjami.
Te same procesy, jeśli trwają dostatecznie długo, powodują tak duże zmiany w organizmach, że istnieją podstawy do nadania im wyższej rangi taksonomicznej (rodzaju, rodziny itd.).
Mechanizmy ewolucji -
czynniki wywołujące proces ewolucji organizmów
Zmienność genetyczna
pierwotna - powstająca w wyniku mutacji - jej efektem są nowe warianty genów (allele)
wtórna - powstająca w wyniku rekombinacji - jej efektem są nowe genotypy (nowe zestawy alleli)
Dziedziczenie
Zjawiska losowe - dryf genetyczny - zmiana frekwencji poszczególnych alleli wywołuje proces ewolucji w obrębie populacji tego samego gatunku.
Dobór naturalny = selekcja - prowadzi do zmian przystosowawczych powodujących, że zmienność określonej populacji odpowiada wymogom środowiska, które ta populacja zajmuje; prowadzi zatem do powstania zróżnicowania genetycznego między populacjami.
Typy doboru naturalnego (selekcji):
Stabilizujący = normalizujący, kanalizujący - faworyzuje cechy o wartościach średnich dla danej populacji, a eliminuje wartości skrajne, nie sprzyjające. Działa w obrębie populacji, które osiągnęły wysoki stopień przystosowania w stabilnym, nie zmieniającym się środowisku i utrzymuje ich zmienność genetyczną na stałym poziomie, nie prowadząc do zmian ewolucyjnych.
Kierunkowy = dynamiczny, progresywny - faworyzuje jedno optimum, które jednak nie pokrywa się ze średnią wartością cechy w danej populacji, lecz odbiega od niej w jednym lub
drugim kierunku. Działa w warunkach progresywnie zmieniającego się środowiska i prowadzi do osiągnięcia nowego stanu przystosowania populacji.
Rozdzielający = rozrywający, różnicujący - faworyzuje jednocześnie więcej niż jedno optimum wartości cechy, natomiast eliminuje formy pośrednie. Działa w populacji zasiedlającej niejednorodne środowisko i przystosowuje poszczególne formy do pewnych elementów siedliska, przy czym populacja jako całość utrzymuje wysoką zmienność genetyczną.
Prawidłowości ewolucji:
Kumulatywność - zmiany ewolucyjne przebiegają drogą stopniowgo gromadzenia drobnych zmian genetycznych i odpowiadających im cech fenotypowych.
Nieodwracalność - przemiany ewolucyjne nigdy nie cofają się po tej samej drodze, którą postępowały wcześniej.
Kierunkowość - w różnych liniach rozwojowych przez dłuższy czas utrzymuje się pewien niezmienny trend ewolucyjny, polegający na stałym i stopniowym wzroście (lub spadku) natężenia danej cechy.
Wzrost złożoności systemów żywych - tendencja widoczna w przebiegu istotnych etapów historii życia na Ziemi
Zmienne tempo - różnice w szybkości zmian ewolucyjnych dotyczą zarówno odmiennych linii rozwojowych organizmów żywych, jak i różnych okresów w rozwoju poszczególnych linii.
GATUNEK - jest to grupa organizmów mniej lub bardziej zróżnicowanych, zdolnych do krzyżowania się między sobą w przyrodzie, będących w izolacji rozrodczej wobec innych gatunków.
BIOLOGICZNA KONCEPCJA GATUNKU
Mechanizmy izolacji rozrodczej
Izolacja prezygotyczna - mechanizmy zapobiegające przepływowi genów między gatunkami - uniemożliwiające odbycie kojarzeń
izolacja sezonowa
izolacja siedliskowa
izolacja etologiczna
izolacja mechaniczna
izolacja gametyczna
Izolacja postzygotyczna - mechanizmy zapobiegające przepływowi genów między gatunkami, które po zapłodnieniu uniemożliwiają rozwój lub rozród mieszańców
nieżywotność mieszańców
niepłodność mieszańców
depresja mieszańcowa
Specjacja - proces powstawania nowych gatunków
Specjacja allopatryczna - powstawanie gatunku następuje wówczas, gdy jakaś populacja zostanie odizolowana geograficznie od reszty populacji danego gatunku, a nastepnie podlega dalszej ewolucji; zwana również specjacją geograficzną.
Specjacja sympatryczna - powstanie nowego gatunku na obszarze zajmowanym przez gatunek wyjściowy (bez izolacji geograficznej).
EWOLUCJA świata organicznego jest to nieodwracalny, historyczny, przebiegający w różnym tempie proces powstawania, zmieniania i różnicowania się grup organizmów, trwający równolegle i zależnie od zmian zachodzących w środowisku i powodujący przystosowanie do owych zmian poprzez wymieranie mniej przystosowanych, a przeżycie bardziej przystosowanych form istot żywych.
BIOGENEZA - proces powstawania życia na Ziemi.
Etapy powstawania życia na Ziemi
Ewolucja prebiologiczna - abiogenna synteza prostych związków organicznych.
Powstawanie polimerów prostych związków (powstawanie układów złożonych: polisacharydy, białka, kwasy nukleinowe)
Powstanie struktur błoniastych oddzielających makrocząsteczki od środowiska - powstanie prakomórki - zapewnienie mikrośrodowiska dla przebiegu specyficznych reakcji chemicznych charakterystycznych dla systemów ożywionych.
Powstanie aparatu genetycznego - możliwość powielania pierwotnych kwasów nukleinowych i pierwotnych polipeptydów w warunkach abiotycznych i możliwość przekazywania informacji umożliwiającej powielanie komórki.
Powstanie mechanizmu dostarczającego energii.
Abiogenna synteza związków organicznych
I:
Założenie Urey’a i doświadczenie Millera (1953):
skład atmosfery: atmosfera beztlenowa, zawierająca głównie H2, NH3, CH4, H2O, właściwości redukujące
źródło energii: promieniowanie ultrafioletowe, wyładowania atmosferyczne, energia jądrowa
miejsce syntezy: atmosfera, a powstałe związki organiczne opadają do oceanów i ulegają rozpuszczeniu w wodzie tworząc tzw. „pierwotną zupę (bulion)”
II:
Inne poglady (lata 70. XX wieku):
skład atmosfery: atmosfera beztlenowa, zawierająca głównie N2, CO2, H2O
źródło energii: energia cieplna z wnętrza Ziemi
miejsce syntezy: woda w sąsiedztwie źródeł hydrotermalnych w aktywnych wulkanicznie rejonach oceanicznych lub gorące źródła na skraju wulkanów
Powstawanie polimerów prostych związków
Łączenie się związków organicznych w bardziej złozone układy - polimery - może być spontaniczne, bez udziału katalizatorów.
Dłuższe oligonukleotydy czy peptydy można uzyskać wtedy, gdy polimeryzacja odbywa się na powierzchni materiałów ilastych, bez udziału wody, która sprzyja hydrolizie.
Polimeryzacja aminokwasów może zachodzić w wodzie morskiej wzbogaconej w sole żelaza, cynku, miedzi, kobaltu, manganu, sodu i chloru i ogrzanej do temp. 105°C.
Powstawanie polimerów mogło zatem mieć miejsce w wodzie, w glebie (w związku z występowaniem cząstek iłów) lub na obszarach, na których tworzyły się piana i bąble.
Powstanie prakomórki - kształtowanie strukturalnych podstaw życia
Przedkomórkowe formy organizacji materii:
Koacerwaty (A. Oparin) - protobionty, agregaty cząstek koloidalnych (dwu lub więcej rodzajów cząsteczek organicznych) otoczone warstwą cząsteczek rozpuszczalnika.
mogą wchłaniać cząsteczki z otoczenia, powiększać objętość i dzielić się
wykazują prosty metabolizm
Mikrosfery (S. Fox) - kuliste protobionty powstałe wskutek przyłączenia wody do protenoidów (polipeptydów tworzących się w wyniku spontanicznej polimeryzacji aminokwasów).
mają właściwości osmotyczne
mogą pochłaniać substancje z otoczenia
mogą wytwarzać potencjał elektryczny w poprzek powierzchni
Wytworzenie struktur błoniastych, pęcherzyków zawierających agregaty samopowielających się polimerów
Struktury błoniaste powstają spontanicznie w mieszaninach lipidów lub fosfolipidów z wodą.
Błony te mogły komplikować swoją budowę przez przyłączanie polipeptydów, które zapewniały większą stabilność i wymianę materii z otoczeniem.
Powstanie aparatu genetycznego
Autokataliza białek
Autokataliza kwasów nukleinowych
Hipercykl białek i kwasów nukleinowych
Teoria hipercykli Eigena:
Cząsteczki pierwotnych kwasów nukleinowych różniły się między sobą m.in. stopniem stabilności, szybkością „replikacji”, czasami życia, dokładnością kopiowania.
Populacje cząsteczek biopolimerów podlegały działaniu doboru naturalnego.
Pierwotne „geny” mogły mieć długość dzisiejszych cząsteczek tRNA.
Powstawały kooperacje (sprzężenia, hipercykle) w samoodtwarzaniu pomiędzy pierwotnymi kwasami nukleinowymi a pre-białkami (białka mogły pełnić funkcje biokatalizatorów).
Hipercykle podlegały doborowi naturalnemu, w efekcie powstały układy kwasu nukleinowego z białkiem o odpowiedniej sekwencji aminokwasów (prymitywny proces translacji).
Hipercykle ulegały odizolowaniu od otoczenia i innych hipercykli - powstała kompartmentacja.
Powstanie i ewolucja pierwszych organizmów żywych
Kalendarz:
Pierwsze Procaryota - ok. 3,2-3,8 mld lat temu
Pierwsze Cyanobacteria - ok. 2,5 mld lat temu
Pierwsze Eucaryota - ok. 2,1 mld lat temu
EWOLUCJA PROCARYOTA
Pierwsze probakterie były beztlenowymi heterotrofami (żyły w beztlenowym środowisku bogatym w związki organiczne) miały tylko enzymy ułatwiające transport substratów przez błonę.
Pierwsze prototrofy były zdolne do przeprowadzania prostych syntez.
Pierwsze autotrofy to metanogenne archebakterie uzyskujące energię w reakcji redukcji dwutlenku węgla, zdolne do wiązania CO2 przez acetylokoenzym A.
Pierwsze chemolitotrofy to bakterie uzyskujące energię w reakcji utleniania prostych związków nieorganicznych (bakterie nitryfikacyjne, żelaziste, wodorowe, siarkowe), zdolne do wiązania CO2 drogą, kolejno, hydroksypropionową, przez reduktywny cykl kwasów karboksykowych, oraz przez cykl Calvina.
Pierwsze fotoautotrofy to beztlenowe bakterie fotoautotroficzne wykorzystujące jako źródła elektronów zredukowane związki mineralne siarki lub wodór.
Pierwsze tlenowe fotoautotrofy to sinice, wykorzystujące wodę jako reduktor i produkujące tlen.
Znaczenie fotoautotrofów dla środowiska Ziemi
Czas powstania bakteriochlorofilu - ok. 2,8 - 2,5 mld lat temu
Wstęgowe (prążkowane) formacje żelaziste (BIF - Banded Iron Formations)
Stromatolity
Czas powstania II systemu fotosyntezy - powstanie atmosfery tlenowej (układ fotosyntetyzujący wykorzystujący jako reduktor wodę i produkujący tlen) - ok. 2 mld lat temu
Obecność heterocyst w nitkowatych koloniach sinic tworzących stromatolity
Zanikanie BIF
EWOLUCJA EUCARYOTA
Pra-Eucaryota powstały prawdopodobnie równocześnie z Procaryota jako beztlenowe twory, nieobłonione, amebowate, wyposażone w jądro z pałeczkowatymi chromosomami, zdolne do odżywiania się na drodze fagocytozy. Pokarmem ich mogły być pra-Procaryota.
Etapy ewolucji Eucaryota:
Powstanie chromosomów i jądra komórkowego:
fragmentacja genoforu bakteryjnego
lub
powielenie genoforów bez podziału komórki
Powstanie mitochondriów - mitochondria pochodzą z endosymbiotycznych fotosyntetyzujących bakterii purpurowych - alfa-proteobakterii
Powstanie chloroplastów - chloroplasty pochodzą z endosymbiotycznych sinic
Pierwsze organizmy eukariotyczne
Grypania – pierwsze ok. 2,1 mld lat temu - pierwsze Protista złożone z zakręconych rurek
Akritarchy – pierwsze ok. 1,9 - 1,6 mld lat temu - mikroskamieliny „o niepewnym pochodzeniu” - stadia przetrwalnikowe (cysty) pierwotnych eukariontów o różnych pokrewieństwach, prawdopodobnie nawiązujące do różnych grup glonów.
BIORÓŻNORODNOŚĆ NA ZIEMI:
Bakterie 3 000
Sinice 500
Glony eukariotyczne 17 000
Mszaki 23 000
Paprotniki 12 000
Rośliny nasienne 240 000
Grzyby 120 000
Porosty 16 500
Pierwotniaki 30 000
Bezkręgowce 1 000 000
Kręgowce 50 000
RAZEM 1 512 000
SYSTEMATYKA (gr. systema ) jest to nauka badająca różnorodność organizmów żywych i wszelkie związki między nimi oraz klasyfikująca organizmy na podstawie pokrewieństw i filogenezy.
TAKSONOMIA (gr. taksis - porządek, nomos - prawo) - poddyscyplina systematyki - jest to teoria i praktyka klasyfikowania organizmów żywych. Zajmuje się sztuką opisywania roślin i zwierząt i tworzenia taksonów; w jej skład wchodzi nazewnictwo biologiczne.
KLASYFIKACJA (łac. classis - oddział, facio - czynię) jest to postępowanie związane z zaszeregowaniem organizmów żywych do odpowiednich kategorii systematycznych
Takson - grupa podobnych do siebie organizmów, na tyle odrębna od innych, że zasługuje na zaliczenie jej do odrębnej kategorii systematycznej. Termin ten odnosi się zawsze do konkretnego obiektu biologicznego.
Kategoria - ranga, poziom w klasyfikacji hierarchicznej; jest to zespół wszystkich taksonów danej rangi.
HISTORIA TEORII KLASYFIKACJI
Arystoteles (384 - 322 p.n.e) - ojciec klasyfikacji biologicznej
Wyróżnił kategorie zbiorcze, rodzaje, stosując określone kryteria różnicujące, np. krwistość lub bezkrwistość, owłosienie lub pokrycie piórami, itp.
Uszeregował wszystkie zwierzęta w jednej stopniowanej „scala naturae” zgodnie ze stopniem ich „doskonałości”; wprowadził pojęcie zwierząt „niższych” i „wyższych”.
Zapoczątkował empiryczne metody badań przyrodoznawczych.
Linneusz (1707 - 1778) - ojciec taksonomii
Zastosował binominalną metodę nomenklatury zwierząt i roślin
Darwin (1809 - 1882) - twórca ewolucyjnej interpretacji zmienności organizmów
Uznał, że oddzielanie taksonów musi być oparte na pokrewieństwie pochodzenia, a zaliczanie taksonów do różnych kategorii powinno uwzględniać przebyte stopnie modyfikacji.
TEORIE KLASYFIKACJI BIOLOGICZNEJ
Przed rokiem 1859
Esencjalizm (od Arystotelesa do Linneusza) - zadaniem wiedzy jest poznawanie i opisywanie ukrytej, prawdziwej natury rzeczy, czyli „istoty”; esencjalizm przyporządkowuje zmienność przyrody do ustalonej liczby typów różnych szczebli; wszyscy członkowie taksonu są odzwierciedleniem tej samej istotnej natury, odpowiadają temu samemu typowi.
Empiryzm - wyróżnia taksony w oparciu o cały zespół cech, a nie tylko te najbardziej istotne; poszukuje wspólnych cech i bada korelacje tych cech z innymi
Nominalizm - grupy naturalne nie istnieją, istnieją jedynie osobniki, a taksony są sztucznymi tworami ludzkiego umysłu
Po 1859 roku - ewolucjonizm jako podstawa klasyfikacji
Fenetyka - taksonomia numeryczna; przyjmuje ogólne podobieństwo organizmów za podstawę klasyfikacji; celem fenetyki jest wyeliminowanie elementów subiektywnych, związanych z wyborem cech; polega na badaniu wszystkich możliwych cech, którym przypisuje się jednakową wagę i obliczaniu średniego podobieństwa.
Kladyzm- organizmy są szeregowane i klasyfikowane wyłącznie w zależności od wspólnego pochodzenia. Celem kladystyki jest odtworzenie kolejności rozszczepiania się linii filetycznych.
Klasyfikacja ewolucyjna - taksony są wyodrębniane tak, aby pokrywały się z grupami filogenetycznymi; klasyfikacja powinna być odbiciem filogenezy
Drzewo filogenetyczne (dendrogram) - graficzne ujęcie ewolucyjnych pokrewieństw
Fenogram - graficzne ujęcie zaznaczające pokrewieństwa i względny czas pojawienia się jedno...
Avenira