Kornik drukarz, Ips typographus (L.), w górskich obszarach chronionych, jako przedmiot międzynarodowych programów badawczych.pdf

(672 KB) Pobierz
D:\kosmos\4-2002\4-2002\4-2002.VP
Tom 51, 2002
Numer 4 (257)
Strony 475–481
W OJCIECH G RODZKI
Instytut Badawczy Leœnictwa
Zak³ad Gospodarki Leœnej Regionów Górskich
Fredry 39, 30-605 Kraków
e-mail: zxgrodzk@cyf-kr.edu.pl
KORNIK DRUKARZ, IPS TYPOGRAPHUS (L.), W GÓRSKICH OBSZARACH CHRONIONYCH,
JAKO PRZEDMIOT MIÊDZYNARODOWYCH PROGRAMÓW BADAWCZYCH
WSTÊP
Kornik drukarz jest wdziêcznym i czêsto
wybieranym obiektem badañ. Wynika to z licz-
nych przes³anek, wœród których najwa¿niejszy-
mi s¹: (i) powszechnoœæwystêpowania tego ga-
tunkuwdrzewostanach œwierkowych Europy i
Polski, w tym tak¿e w obszarach chronionych
(G RODZKI 1998), (ii) rola, jak¹ spe³nia w eko-
systemach, zw³aszcza zaœ jej ewolucja w zale-
¿noœci od charakterystyki i stanu lasu, (iii) mo-
¿liwoœæ wykorzystania danych o liczebnoœci
jego populacji do poœredniej oceny zdrowot-
noœci drzewostanów (C APECKI 1989), (iv) sto-
sunkowo du¿a ³atwoœæ prowadzenia badañ i
obserwacji wynikaj¹ca zarówno z cech biologii
gatunku jak i szerokiego spektrum zajmowa-
nych œrodowisk, (v) znaczny stopieñ poznania
gatunku, jego biologii i ekologii, u³atwiaj¹cy
dobór odpowiednich metod badawczych oraz
interpretacjê wyników, (vi) istnienie skutecz-
nych narzêdzi badawczych umo¿liwiaj¹cych
precyzyjne œledzenie dynamiki liczebnoœci po-
pulacji owadów oraz (vii) ³atwoœæ oceny skut-
ków jego wystêpowania, zw³aszcza w warun-
kach masowych pojawów.
Kornik drukarz jest sta³ym, integralnym ele-
mentem ekosystemów wytworzonych w drze-
wostanach œwierkowych, zarównowgórach jak
i na ni¿u. W warunkach równowagi ekologicz-
nej gatunek ten spe³nia rolê naturalnego czynni-
ka selekcyjnego, powoduj¹cego eliminacjê
drzew os³abionych z drzewostanów. Niezale-
¿nie od przyczyn tego os³abienia oraz d³ugoœci
tworzonego przez nie ³añcucha, kornik drukarz
stanowi przewa¿nie jego ostatnie ogniwo, przy-
czyniaj¹c siê do œmierci zaatakowanego drzewa.
W normalnie funkcjonuj¹cych ekosystemach
jego rola jest zatem ca³kowicie wtórna, bowiem
obecnoœæ kornika (w ró¿nych stadiach rozwojo-
wych) na drzewach stoj¹cych wi¹¿e siê zawsze
ze stanem obni¿enia ich ¿ywotnoœci, a zw³asz-
cza odpornoœci. Liczne badania prowadzone
m.in. w Skandynawii, Francji i Austrii (C HRI-
STIANSEN iH USE 1980; B AIER 1996, B RIGNOLAS i
wspó³aut. 1998) pozwoli³y na opisanie relacji
miêdzy drzewem ¿ywicielskima kornikiemdru-
karzem, zw³aszcza zaœ mechanizmu wyboru
drzewa przez owady, a nastêpnie powstawania i
prze³amywania reakcji odpornoœciowej drzewa
atakowanego przez wgryzaj¹ce siê chrz¹szcze.
Mechanizm ten ma pod³o¿e chemiczne, co
wi¹¿e siê przede wszystkim ze sk³adem ³yka, za-
równo jako substratu pokarmowego, jak i
Ÿród³a informacji chemicznych (zapachowych)
odbieranych przez owady. W myœl tych pra -
wid³owoœci, kornik atakowaæ powinien
wy³¹cznie drzewa, które na podstawie odbiera-
nych informacji identyfikuje jako przydatne do
zasiedlenia. Wdu¿ymuproszczeniumechanizm
ten jest jednym z filarów systemu regulacji li -
czebnoœci populacji kornika, w którym w rów-
nej mierze uczestnicz¹ naturalne czynniki opo-
ru œrodowiska, zw³aszcza z grupy organizmów
entomofagicznych i entomopatogenicznych.
Istotn¹ cech¹ kornika drukarza jest jedna-
k¿e zdolnoœæ do zmiany roli w ekosystemach —
przejœcia ze statusu wtórnego czynnika selek-
211907433.002.png
476
W OJCIECH G RODZKI
cyjnego w czynnik pierwotny, powoduj¹cy eli-
minacjê drzew o coraz wy¿szej ¿ywotnoœci.
Przejœcie takie nastêpuje wskutek nag³ego
spadku odpornoœci populacji drzewwdrzewo-
stanie lub te¿ gwa³townego wzrostu liczebno-
œci populacji owadów; mo¿liwe jest tak¿e sy-
nergiczne wyst¹pienie obu tych warunków
równoczeœnie. Dzieje siê tak np. w sytuacji
gor¹cego i suchego sezonu wegetacyjnego, po-
woduj¹cego z jednej strony os³abienie drzew
wskutek stresu wodnego, z drugiej zaœ szybki
wzrost liczebnoœci populacji kornika wwarun-
kach przyspieszonego rozwoju stadiówprzedi-
maginalnych i zwiêkszenia liczby generacji
rozwijaj¹cych siê w ci¹gu sezonu wegetacyjne-
go. Nastêpuje wówczas wzrost agresywnoœci
owadów, atakuj¹cych drzewa o coraz wy¿szej
¿ywotnoœci, w myœl teoretycznego modelu
zwanego „progiem udanego ataku”. Operuj¹c
dwoma parametrami — liczebnoœci¹ populacji
kornika i odpornoœci¹ drzew, mo¿na dobraæ
nieskoñczon¹ liczbê takich ich uk³adów, wktó-
rych nastêpuje prze³amanie reakcji obronnej i
udane zasiedlenie drzew (G RODZKI 1995;
C HRISTIANSEN i wspó³aut. 1987).
Istnienie opisanych powy¿ej mechani-
zmów leg³o u podstaw koncepcji wykorzysta-
nia kornika drukarza w charakterze indykatora
¿ywotnoœci i odpornoœci drzewostanów œwier-
kowych. Jest on bowiem gatunkiem re-
aguj¹cymw sposób niezwykle czu³y na zmiany
zachodz¹ce w tym zakresie, a ocena tej reakcji
jest metodycznie stosunkowo ³atwa. Jedn¹ z
najprostszych metod takiej oceny jest œledze-
nie dynamiki wydzielaj¹cego siê posuszu zasie-
dlonego przez owady, oparte na inwentaryza-
cji w drzewostanach i/lub ewidencji przepro-
wadzonych ciêæ w tej kategorii. Uzyskana w
ten sposób informacja o dynamice wydzielania
posuszu, a poœrednio — frekwencji owadów
kambiofagicznych z gatunków tworz¹cych ze-
spó³ kornika drukarza, w którym towarzysz¹
mu zwykle kornik drukarczyk ( I. amitinus
Eichh.) i rytownik pospolity ( Pityogenes chal-
cographus L.), a czasem tak¿e inne gatunki kor-
ników, pozwala na wnioskowanie o stanie
zdrowotnym drzewostanu i stopniu jego
os³abienia (C APECKI 1989). Metoda ta, w
po³¹czeniu z ocen¹ frekwencji i zagêszczenia
¿erowisk kornika drukarza na drzewach zasie-
dlonych poddanych analizie, jest czêsto wyko-
rzystywana zarówno w badaniach bioindyka-
cyjnych, jak i tych ukierunkowanych na dalsze
poznanie biologii i ekologii tego wa¿nego ga-
tunku owada. Prezentowane w niniejszym
opracowaniu badania opieraj¹ siê na wykorzy-
staniu opisanychwy¿ej cech kornika drukarza.
KORNIK DRUKARZ JAKO ORGANIZM BIOINDYKACYJNY
W dwu kolejno nastêpuj¹cych po sobie
projektach badawczych: IUFRO-Biodiversity
„Wp³yw zdrowotnoœci lasów na bioró¿norod-
noœæ ze szczególnym uwzglêdnieniem skut-
ków zanieczyszczenia powietrza w Karpatach”
(1998–2000) oraz ILTER „D³ugoterminowe
skutki zanieczyszczeñ powietrza wwybranych
ekosystemach leœnych Tatr (Karpaty Zachod-
nie) — wspólne studium polsko-s³owacko-ame-
rykañskie” (2000–2001), kornik drukarz wyko-
rzystany zosta³ w charakterze bioindykacyj-
nym — jako wskaŸnik reakcji ekosystemu boru
œwierkowego na stres œrodowiskowy spowo-
dowany oddzia³ywaniem zanieczyszczeñ,
zw³aszcza ozonu troposferycznego. Z wcze-
œniejszych badañ wiadomo bowiem, ¿e owady
kambiofagiczne, zw³aszcza kornik drukarz,
znajduj¹ korzystne warunki rozwoju w œwier-
czynach pozostaj¹cych pod wp³ywem d³ugo-
trwa³ego oddzia³ywania niskich koncentracji
zanieczyszczeñ przemys³owych (C HRISTIAN-
SEN 1989). W warunkach bezpoœredniego
wp³ywuwysokich koncentracji tych zwi¹zków
wystêpowanie kornika ulega jednak znaczne-
mu ograniczeniu na rzecz gatunków o bardziej
wtórnym charakterze (O PPERMANN 1985).
Mimo, i¿ nie stwierdzono bezpoœredniego
zwi¹zku miêdzy poziomem ska¿enia œrodowi-
ska leœnego przez przemys³ a nasileniemwystê-
powania owadów kambiofagicznych, mo¿na
dopatrywaæ siê takiej zale¿noœci o charakterze
poœrednim, jako efektu spadku odpornoœci
os³abionych œwierczyn na atak owadów fitofa-
gicznych (G RODZKI 1995). Owady z grupy
kambiofagów stanowiæ mog¹ zatem dobry
wskaŸnik zmian zachodz¹cych we wra¿liwych
ekosystemach œwierczyn górskich (C APECKI i
G RODZKI 1998), dlatego wybitnie nadaj¹ siê
one do celów bioindykacyjnych w warunkach
górskich, gdzie niezmiernie rzadko stwierdza-
ne s¹ bezpoœrednie efekty dzia³ania przemys³u.
Prezentowane tu badania obejmowa³y obser-
wacje nad kornikiem drukarzem, których wy-
niki, nawi¹zane do szerszych badañ ekologicz-
211907433.003.png
Kornik drukarz, Ips typographus (L.), w górskich obszarach chronionych
477
nych, pozwoli³y oceniæ reakcje tego owada na
stres œrodowiskowy spowodowany zanieczysz-
czeniem powietrza, poprzez œledzenie dynami-
ki liczebnoœci jego populacji w obiektach ba-
dawczych najpierw w ca³ym ³uki Karpat — w
Czechach, Polsce, S³owacji, Ukrainie i Rumunii
(IUFRO-Biodiversity), a potem ju¿ tylko na ob-
szarze Tatr polskich i s³owackich (ILTER).
W pierwszym projekcie do badañ wybrano
5 par stanowisk, po jednej w ka¿dym z krajów,
z „bardziej” i „mniej” zanieczyszczonym obiek-
tem w ka¿dej parze, opieraj¹c siê na wynikach
wczeœniejszych pomiarów O 3 (B YTNEROWICZ i
wspó³aut. 1998). W Polsce wybrano dwa drze-
wostany œwierkowe, le¿¹ce w obszarach
ochrony czêœciowej Tatrzañskiego Parku Naro-
dowego (Obw. ochr. £ysa Polana) i Bieszczadz-
kiego PN (Obw. ochr. Górny San). Wybór ob-
szaróww ochronie czêœciowej wynika³ z meto-
dyki badañ, obejmuj¹cej œcinkê drzew zasiedlo-
nych oraz intensywne od³owy chrz¹szczy do
pu³apek feromonowych. Ocenê liczebnoœci
populacji kornika prowadzono bowiem przy
pomocy trzech metod: retrospektywnej anali-
zy nasilenia wydzielania posuszu w okresie
5-letnim, analizy entomologicznej œcinanych
drzew zasiedlonych oraz od³owów chrz¹szczy
kornika do pu³apek feromonowych w 3-letnim
90 g/m 3 ). Pe³ne wyniki badañ zosta³y ju¿ opu-
blikowane (G RODZKI i wspó³aut. 2002), w tym
miejscu przytoczone zostan¹ natomiast
g³ówne stwierdzenia z nich wynikaj¹ce:
— wykazano istnienie ró¿nic w wielkoœci
wszystkich parametrów wystêpowania I.
typographus, zarówno w obrêbie par
obiektów (Ryc. 1), jak i w nawi¹zaniu do
stê¿eñ O 3 ; w warunkach wy¿szych stê¿eñ
uzyskiwano z regu³y wy¿sze wskaŸniki wy-
stêpowania kornika;
— ró¿nice miêdzy stanowiskami o ró¿nym po-
ziomie obci¹¿enia zanieczyszczeniami
wskazuj¹, ¿e kornik drukarz, reaguj¹cy na
zmiany w os³abieniu drzewostanów, mo¿e
byæ u¿yty jako bioindykator stanu lasu/stre-
su œrodowiskowego;
— stwierdzona zale¿noœæ nie jest liniowa (ko-
relacje rang Spearmana 0,08<r s <0,54), co
potwierdza istnienie z³o¿onych interakcji
owad-roœlina ¿ywicielska, odgrywaj¹cych
decyduj¹c¹ rolê w mechanizmach wyboru
drzew i prze³amywania ich odpornoœci
przez kornika drukarza. Potwierdzaj¹ to ta-
k¿e ró¿nice miêdzy obiektami w Polsce
(TPN/BPN), wynikaj¹ce w znacznej mierze
z odmiennoœci panuj¹cych w nich warun-
ków œrodowiskowych (G RODZKI 2000).
Ryc. 1 Œrednie dzienne od³owy
chrz¹szczy, Ips typographus ,do
pu³apek feromonowych w drze-
wostanach œwierkowych w Biesz-
czadzkim („bardziej” zanieczysz-
czony) i Tatrzañskim („mniej” za-
nieczyszczony) ParkuNarodowym
w latach 1998–2000.
okresie badañ terenowych. Wyniki poddano
analizom statystycznym, okreœlaj¹c zró¿nico-
wanie parametrów wystêpowania kornika w
odniesieniu do poziomu ska¿enia ekosyste-
mów wybranymi substancjami, zw³aszcza O 3 ,
SO 2 iNO 2 , zarówno w uk³adzie par powierz-
chni („bardziej” — „mniej” zanieczyszczone),
jak i w uk³adzie bezwzglêdnych stê¿eñ ozonu
(„wysokie” — „niskie” z wartoœci¹ graniczn¹
Kontynuacjê tych badañ stanowiæ mia³ pro-
jekt ILTER, który zak³ada³ ograniczenie zasiêgu
terytorialnego do Tatr, przy podniesieniu stop-
nia szczegó³owoœci i porównywalnoœci obser-
wacji i pomiarów z uwagi na mniejsz¹ zmien-
noœæ warunków naturalnych w obrêbie jedne-
go masywu górskiego. Zaplanowano zastoso-
wanie sprawdzonej wczeœniej metodyki, jed-
nak w pierwszym etapie badania ograniczono
211907433.004.png
478
W OJCIECH G RODZKI
do obserwacji dynamiki liczebnoœci populacji
kornika drukarza przy pomocy pu³apek fero-
monowych. Stanowiska obserwacyjne zlokali-
zowano w nawi¹zaniu do punktów pomiaru
ozonu przez Instytut Botaniki PAN w Krako-
wie, formuj¹c trzy transekty wysokoœciowe — 2
po s³owackieji1popolskiej stronie Tatr —
obejmuj¹ce nastêpuj¹ce punkty (w nawiasach
wysokoœci npm):
— Polana Poroniec (950) — Polana Rusinowa
(1250) — Polana Waksmundzka (1300) —
W³osienica (1400),
— Tatranske Matliare (810) — Štart (1200) —
Hrebienok (1335) — Skalnate Pleso (1700),
— Vyšne Hagy (1160) — Ostrva (1480) — Po-
pradske Pleso (1520) — Štrbske Pleso
(1530).
programu przerwano wskutek zaprzestania fi-
nansowania badañ przez stronê amerykañsk¹,
zatem uzyskane wyniki s¹ niepe³ne i maj¹ cha-
rakter wstêpny. Mo¿na jednak w oparciu o nie
sformu³owaæ kilka stwierdzeñ odnosz¹cych siê
do biologii i ekologii kornika drukarza, a mia-
nowicie: (i) od³owy wykazuj¹ znaczne zró¿ni-
cowania miêdzy latami i stanowiskami; w ni¿-
szych stanowiskach nasilenie lotu i jego waha-
nia s¹ znacznie wiêksze (Ryc. 2); (ii) przebieg
rójki, a zw³aszcza jej szczyty, pozostaj¹ pod sil-
nymwp³ywemwarunkówpogody (temperatu-
ra, opady), co widoczne jest w ca³ym profilu
wysokoœciowym niezale¿nie od wysokoœci;
(iii) znaczne od³owy zanotowane na wszyst-
kich punktach z 3 transektów, w tymw paœmie
górnej granicy lasu po stronie s³owackiej (Skal-
Ryc. 2. Przebieg rójki korni-
ka drukarza w 2001 roku na
czterech stanowiskach tren-
sektu w Tatrzañskim Parku
Narodowym, okreœlony na
podstawie od³owów do
pu³apek feromonowych.
Pu³apki feromonowe lokalizowano na
otwartej przestrzeni (hala, polana), w grupach
po 3 sztuki; liczebnoœæ od³owionych owadów
okreœlano w laboratorium. W badaniach po
stronie s³owackiej uczestniczyli pracownicy
LVU Zvolen (M. Turèani i J. Novotny) oraz
TANAP (P. Fleischer). Po 2 latach realizacjê
nate Pleso), wskazuj¹ na znaczn¹ si³ê dyspersji i
zdolnoœci migracyjne drukarza a tak¿e — silny
efekt wabi¹cy feromonu; (iv) efekt ten jest wy-
raŸny tym bardziej, ¿e pu³apki umieszczono
poza lasem, a w pobli¿u nie wystêpowa³y drze-
wostany o widocznej podwy¿szonej liczebno-
œci populacji kornika.
KORNIK DRUKARZ JAKO G£ÓWNY PRZEDMIOT BADAÑ
W latach 1999–2001 realizowano projekt
pt. „Zintegrowana ocena zagro¿enia i nowe
technologie postêpowania ochronnego w eko-
systemach objêtych zamieraniem lasu i grada-
cjami owadów kambiofagicznych „TATRY” 1 ,w
którym uczestniczyli specjaliœci z 9 krajów Eu-
ropy. Badania prowadzono w polsko-s³owac-
kim obszarze transgranicznym obejmuj¹cym
ok. 3900 ha w rejonie Doliny Bia³ki/Belovod-
skiej w Tatrach, w granicach dwu parków Na-
rodowych — TPN i TANAP. Celem badañ by³o
m.in. okreœlenie mechanizmu powstawania i
rozwoju gradacji kornika drukarza, jaka mia³a
miejsce w latach 90. ubieg³ego wieku na obsza-
rze obu Parków, w drzewostanach œwierko-
wych objêtych zró¿nicowanym statusem
ochronnym. Tamtejsze drzewostany po stronie
polskiej znajduj¹ siê od ponad 50 lat w obsza-
1 Projekt finansowany przez Komisjê Europejsk¹, kontrakt nr IC15-CT98-0151
211907433.005.png
Kornik drukarz, Ips typographus (L.), w górskich obszarach chronionych
479
rze ochrony œcis³ej (obw. ochr. £ysa Polana i
Morskie Oko TPN). Natomiast po stronie
s³owackiej (Obw. ochr. Javorina TANAP) stoso-
wano w okresie gradacji zró¿nicowane podejœ-
cie: od modelu zbli¿onego do rezerwatu
œcis³ego do 1994 r., poprzez intensywne ciêcia
sanitarne w okresie kulminacji gradacji
(1995–1996), po podejœcie zintegrowane (od
1997 r.) polegaj¹ce na stosowaniu ró¿nychme-
tod ochronnych, w tym barier z licznych
pu³apek feromonowych.
Badania realizowano w dwu skalach: (i)
ogólnej — poprzez retrospektywn¹ analizê ja-
koœciow¹ i przestrzenn¹ danych o przebiegu
gradacji, z zastosowaniem technologii GIS, a ta-
k¿e (ii) szczegó³owej — poprzez obserwacje i
badania terenowe na 5 parach powierzchni
zlokalizowanych w obszarze badañ.
Celem scharakteryzowania przebiegu gra-
dacji w ujêciu czasowym i przestrzennym
stworzono wspóln¹ bazê danych dla ca³ego ob-
szaru badañ, obejmuj¹c¹ miêdzy innymi para-
metry stanowiska (wysokoϾ npm, ekspozy-
cja), charakterystykê siedliska (typ siedliskowy
lasu, zbiorowisko roœlinne), wybrane cechy
taksacyjne drzewostanów a tak¿e dane o szko-
dach pochodzenia abiotycznego (wiatr, œnieg)
Uzyskane wyniki s¹ nadal w opracowaniu,
jednak ju¿ obecnie mo¿na, w oparciu o nie,
sformu³owaæ nastêpuj¹ce stwierdzenia:
— gradacja wybuch³a w roku 1995, równocze-
œnie po obu stronach granicy, a drzewosta-
ny wówczas zaatakowane znajdowa³y siê w
ró¿nych, nie s¹siaduj¹cych bezpoœrednio
czêœciach obszaru badañ na terenie obu
krajów;
— przebieg gradacji, wyra¿ony œredni¹
mi¹¿szoœci¹ drzew zasiedlonych na 1 ha
drzewostanów w kolejnych latach, by³ nie-
mal identyczny po obu stronach granicy
(r s =0,91), a w okresie kulminacji wskaŸnik
ten osi¹ga³ wy¿sze wartoœci w czêœci
s³owackiej;
— czynnikiem wyzwalaj¹cym wybuch grada-
cji by³ uk³ad warunków pogody w pierw-
szej po³owie lat 90., zw³aszcza wysokie tem-
peratury i deficyt wodny podczas sezonów
wegetacyjnych;
— gradacja za³ama³a siê w 1997 r., równocze-
œnie po obu stronach granicy, w nastêp-
stwie niekorzystnych dla kornika warun-
ków pogody podczas wilgotnych i ch³od-
nych sezonów wegetacyjnych lat
1996–1998 (Ryc. 3);
Ryc. 3. Przebieg gradacji
kornika drukarza wyra-
¿ony mi¹¿szoœci¹ drzew
zasiedlonych w polskiej
(TPN) i s³owackiej
(TANAP) czêœci obszaru
badañ, na tle œrednich
temperatur miesiêcznych
w latach 1991–1999 w
Javorinie.
i nasileniu wydzielania posuszu przez kornika
drukarza w okresie dziesiêciolecia 1990–1999.
Podstawow¹ jednostkê terytorialn¹ bazy stano-
wi³o wydzielenie leœne. Dla celów analizy prze-
strzennej opracowana zosta³a tak¿e mapa nu-
meryczna (model terenu, cieki wodne, drogi,
podzia³ powierzchniowy lasów) na bazie któ-
rej tworzono warstwy tematyczne oparte na
zebranych danych.
— skutkiem gradacji po stronie polskiej s¹
znaczne fragmenty zamar³ego starodrze-
wiu œwierkowego z ró¿nowiekowymodno-
wieniemwdnie lasu. Po stronie s³owackiej,
w wyniku intensywnych ciêæ zupe³nych,
powsta³y rozleg³e obszary wylesione bez
odnowieñ naturalnych;
— drzewostany objête gradacj¹ cechowa³a
wysoka predyspozycja na atak kornika, wy-
211907433.001.png
Zgłoś jeśli naruszono regulamin