BK4.pdf

(80 KB) Pobierz
5247823 UNPDF
STRUKTURA JĄDRA INTERFAZOWEGO
jądro komórkowe (lub jego brak) wyznacznikiem eu-/prokariotyczności
elementy strukturalne jądra interfazowego: otoczka jądrowa , matrix , chromatyna ,
jąderko
OTOCZKA JĄDROWA:
zbudowana z dwóch koncentrycznych, ale inaczej zbudowanych błon, oddzielonych
strefą / przestrzenią perinuklearną
zewnętrzna błona połączona z ER; w błonie: cytochrom 450, cytochrom b5, glukozo-6-
fosfataza; na jej powierzchni rybosomy; u roślin (brak centrosomów) – miejsce nukleacji
mikrotubul ( MTOC )
w wewnętrznej błonie białka wiążące się z laminami
nie jest ciągłą barierą – posiada ośmiokątne pory ( jądrowe kompleksy porowe ) tworzone
przez glikoproteidy – nukleoporyny (ok. 100 rodzajów); liczba porów może być różna i
zależy od wielu czynników; białka GP210 i POM121 nie wchodzą w skład JKP, lecz są
odpowiedzialne za inicjację jego montażu i zakotwiczenie go w otoczce
JKP zbudowane z trzech pierścieni : cytoplazmatycznego (na zewnątrz, zbudowany z
ośmiu podjednostek białkowych, z białkami filamentowymi), centralnego (najważniejszy,
w centralnej części, w nim kanał centralny, od którego odchodzi osiem kanałów
peryferycznych) i jądrowego (tworzący „koszyczek” od spodu)
transport przez kanał centralny – transport aktywny, przy pomocy transporyn; duże
cząsteczki rozpoznawane dzęki sekwencjom sygnałowym ( NES przy transporcie z jądra do
cytozolu; NLS , przy transporcie z cytozolu do jądra; wielokrotnego użytku); np. (z jądra do
cytozolu) mRNA, tRNA, podjednostki rybosomów, (z cytozolu do jądra) histony, białka
rybosomalne, czynniki transkrypcyjne, czynniki splicingu
transport przez kanały peryferyczne – na zasadzie biernej dyfuzji, bez nakładu energii i
przenośnika; jony i małe cząsteczki
MATRIX JĄDROWA:
składają się na nią: blaszka jądrowa (kompleks lamina-JKP – warstwa filamentów
pośrednich związana z otoczką jądrową), matrix jąderkowa , nukleoszkielet ( siateczka
wewnątrzjądrowa )
funkcje : nadanie i utrzymanie kształtu jądra komórkowego (mutacje białek laminy
powodują zniekształcenia jąder), ułożenie chromatyny (nukleoszkielet organizuje
wewnątrzjądrowe domeny chromatyny), podtrzymywanie struktury jąderka
w interfazie chromosomy zajmują określone, oddzielne terytoria w jądrze, porozdzielane
domenami międzychromosomowymi , które wnikają do wnętrza terytoriów (na granicy
znajdują się części transkrybowane chromatyny); układ euchromatyny jest zmienny, w
zależności od tego, która część jest transkrybowana; bliżej otoczki jądrowej znajduje się
heterochromatyna, a bardziej wewnętrznie chromatyna transkrybowana;
lamina – zewnętrzna część matrix złożona z filamentów pośrednich, laminów; grubość 30-
100 nm, położona pod wewnętrzną błoną otoczki jądrowej, połączona z nią przez białka
błony: LAP, emeryna, p55, p58, LBR; jej białka wchodzą też w interakcje z chromatyną
(sekwencje SAR/MAR DNA)
laminy (m.) – białka laminy o budowie: ogon-NLS-CaaX (CaaX – tetrapeptyd
odpowiedzialny za połączenie laminu z błoną otoczki); istnieje kilka typów ze względu na
posttranskrypcyjną obróbkę: laminy A (A, AΔ10, C, C20) – przeważają w siateczce
wewnątrzjądrowej, laminy B (B1, B2, B3) – przeważają w blaszce jądrowej; ich mutacje
wywołują laminopatie (progeria, dystrofia mięśniowa)
SAR/MAR – niekodujące sekwencje DNA; strukturalne są stale związane z matrix;
funkcjonalne są odłączane w czasie transkrypcji, zawierają miejsca wiązania czynników
transkrypcyjnych; funkcje: łączą chromatynę i matrix, definiują domeny niezależnej
regulacji transkrypcji, uniemożliwiają transgenowe działanie czynników regulujących
transkrypcję, remodeling chromatyny
CHROMATYNA:
chromatyna – interfazowa postać chromosomów
w obrazie mikroskopowym zabarwiona intensywnie (heterochromatyna) lub słabo
(euchromatyna)
euchromatyna : luźna, aktywna transkrypcyjnie, zawiera odcinki kodujące, unikatowe, jej
stan jest zmienny (odcinki nietranskrybowane bardziej skondensowane); replikowana w
fazie S
heterochromatyna : zwarta, występuje zazwyczaj przy telomerach i centromerach, zawiera
odcinki powtarzalne; replikowana pod koniec fazy S
DNA zawiera sekwencje unikalne (kodujące) i powtarzalne ( DNA satelitarne ( wysoce
powtarzalne ): 10 5 kopii, niekodujące – podstawa chromatyny; DNA umiarkowanie
powtarzalne : 10 3 -10 5 kopii, zawiera geny rRNA, tRNA, histonów, białek zapasowych u
roślin)
histony : syntetyzowane w fazie S; wysoce konserwatywne (homologiczne między
pierwotnymi organizmami; brak specyficzności, np. gatunkowej); bogate w lizynę: H1 ,
H2A , H2B ; bogate w argininę: H3 , H4 ; zbudowane z aminoterminalnych ogonów i
globularnych domen odpowiedzialnych za wiązanie DNA i wzajemne interakcje
modyfikacje DNA : kompleksy remodelujące chromatynę, modyfikacje histonów
modyfikacje posttranslacyjne histonów: fosforylacja – proces przejściowy, dotyczy H3, jest
związana z kondensacją chromatyny; acetylacja – proces przejściowy, dotyczy seryny i
lizyny w H3 i H4, jest związana z neutralizacją dodatnich ładunków histonów (osłabia
oddziaływania między histonami i jądrem), acetylowane są histony w chromatynie aktywnej
transkrypcyjnie; metylacja – proces stabilny, skorelowana z wyciszaniem transkrypcji,
wysoki poziom metylacji dotyczy LIZ4 w H3 w euchromatynie i LIZ9 w H3 w
heterochormatynie (jest ona molekularnym markerem)
heterochromatynizacja fakultatywna – kondensacja pewnej frakcji powodująca
wyłączenie jej z aktywności transkrypcyjnej; np. jeden chromosom płciowy przekształcony
w ciałko Barra (dotyczy tylko jednej płci); na wczesnym etapie rozwoju zarodkowego w
komórkach samic ssaków kondensuje przypadkowo i nieodwracalnie jeden z chromosomów
X ( odcinki pseudoautosomalne nie ulegają kondensacji we wczesnych fazach
embriogenezy), przez co następuje rozwój mozaikowy (kotki szylkretowe); występuje też u
Orthoptera
JĄDERKO:
zachodzi w nim synteza pre-rRNA (pierwotny transkrypt: 38S rRNA (zwierzęta), 45S
rRNA (rośliny)); przy udziale polimerazy I powstają: 25(28)S, 18S i 5.8S rRNA; przy
udziale polimerazy III (poza jąderkiem): 5S rRNA
jąderko organizuje się z przewężenia wtórnego chromosomu, które zawiera NOR
(organizator jąderka); liczba przewężeń i jąderek nie musi się pokrywać (jąderka mogą się
zlewać ze sobą)
budowa: FC – centrum fibrylarne (zawiera rDNA nietranskrybowane); DFC – gęsty
składnik fibrylarny (zawiera rDNA+pre-rRNA+białka pre-rRNA); GC – składnik
granularny (zawiera podjednostki prerybosmów); u roślin przeważa GC, a DFC i FC są
widoczne jako nukleolonema
TYPY JĄDER KOMÓRKOWYCH:
retikularne : zawiera dużo DNA; widoczna chromatyna (chromonema)
okapowe (typ retikularnego): występuje u traw, chromosomy ułożone w konfiguracji
Rabla (skondensowane przy centromerach); widoczna chromonema i chromocentra
retikularne z chromocentrami : zawiera średnią ilość DNA; widoczna chromonema i
chromocentra
chromocentryczne : zawiera mało DNA; widoczne chromocentra, euchromatyna
praktycznie niewidoczna; jądro euchromocentryczne : ilość chromocentrów jest równa
ilości chromosmów
dymorfizm jądrowy : w komórce w interfazie obecne dwa typy jąder: makronukleus i (na
jego powierzchni) mikronukleus; mikronukleus : zawiera cały genom, chromatynę
nieaktywną transkrypcyjnie, dzieli się mitotycznie, bierze udział w koniugacji;
makronukleus : zawiera 85% genomu, chromatynę aktywną transkrypcyjnie, dzieli się
amitotycznie
Zgłoś jeśli naruszono regulamin