BOTANIKA
Cykl komórkowy, cytoszkielet, polarność
Cykl komórkowy to okres od powstania komórki w wyniku podziału mitotycznego do zakończenia następnego podziału. Podziały występują w tkankach twórczych (merystemach).
Mitoza + Okres międzypodziałowy (interfaza)
INTERFAZA – okres między kolejnymi podziałami (następuje w nim synteza białek oraz podwojenie ilości DNA)
KARIOKINEZA – podział jądra
CYTOKINEZA – podział cytoplazmy
Długość cyklu komórkowego zależy od wielu czynników (między innymi od gatunku)
G1: pierwsza faza interfazy, która zaczyna się od końca fazy M (mitozy) poprzedniego cyklu i trwa do początku syntezy DNA; podczas tej fazy procesy biosyntezy w komórce, które uległy znacznemu zwolnieniu w fazie M, zostają podjęte na nowo i w większym stopniu; w fazie tej dochodzi do syntezy różnych enzymów potrzebnych głównie do replikacji DNA w fazie S; czas trwania fazy G1 jest znacznie zróżnicowany, nawet w pomiędzy różnymi komórkami tego samego gatunku (odbudowa organelli; synteza różnych rodzajów RNA [jądro komórkowe], synteza białek enzymatycznych, strukturalnych)
G0: termin "postmitotyczny" odnosi się niekiedy zarówno do komórek w fazie spoczynku, jak i komórek starzejących się; niedzielące się komórki u wielokomórkowych organizmów eukariotycznych generalnie wchodzą w fazę G0 z fazy G1 i mogą pozostawać w tej fazie spoczynkowej przez długi okres czasu, możliwe że i na zawsze, jak to często bywa w przypadku neuronów; jest to bardzo powszechne wśród komórek, które są w pełni zróżnicowane; starzenie się komórki jest stanem, który występuje w odpowiedzi na uszkodzenie lub zniszczenie DNA, które mogłoby uczynić potomstwo komórki niezdolnym do życia; jest to często biochemiczna alternatywa dla samozniszczenia tak uszkodzonej komórki przez apoptozę; niektóre typy komórek w dojrzałym organizmie, np. komórki parenchymalne (miąższowe) wątroby i nerek, wchodzą w fazę G0 w sposób na wpół trwały i mogą zostać pobudzone do ponownych podziałów tylko w bardzo szczególnych okolicznościach. Inne komórki, np. komórki nabłonkowe, kontynuują dzielenie się przez okres całego życia organizmu (stan spoczynku; po nim komórka powraca do fazy G1)
S: rozpoczyna się wraz z rozpoczęciem syntezy DNA, natomiast kiedy kończy się, wszystkie chromosomy są zreplikowane, tzn. każdy chromosom ma 2 siostrzane chromatydy; dlatego też podczas tej fazy ilość DNA w komórce zostaje podwojona, mimo że ploidalność komórki pozostaje ta sama; tempo syntezy RNA i białek w tej fazie jest niskie; wyjątek stanowi produkcja histonów, która w większości odbywa się w fazie S; czas trwania tej fazy jest zazwyczaj względnie stały w komórkach tego samego gatunku (replikacja DNA i synteza histonów)
G2: trwa, dopóki komórka nie rozpocznie mitozy; ponownie w tej fazie znacząco zwiększa się synteza białek, głównie tubuliny, celem wytworzenia mikrotubul - składnika wrzeciona podziałowego niezbędnego w procesie mitozy; zahamowanie syntezy białka w fazie G2 uniemożliwia komórce odbycie mitozy (przygotowanie do podziału, synteza białek wrzeciona kariokinetycznego i cytokinetycznego [głównie tubuliny], synteza składników potrzebnych do odtworzenia otoczki jądrowej po podziale)
Mitoza: pośredni podział jądra komórkowego (któremu towarzyszy precyzyjne rozdzielenie chromosomów do dwóch komórek potomnych; w jego wyniku powstają komórki, które dysponują materiałem genetycznie identycznym z komórką macierzystą; jest to najważniejsza z różnic między mitozą a mejozą; mitoza zachodzi w komórkach somatycznych zwierząt oraz w komórkach somatycznych i generatywnych roślin.)
Amitoza: bezpośredni podział jądra komórkowego (z niekoniecznie równą dystrybucją materiału genetycznego do komórek potomnych; jądro ulega przewężeniu, a następnie dzieli się na dwie części, często nierówne i zawierające niejednakową ilość chromosomów; podział ten przeważnie jest objawem starzenia się i degeneracji; komórki ulegają wtedy programowanemu samozniszczeniu, nie towarzyszy mu podział komórki; nić DNA nie ulega replikacji i dochodzi do podziału cytoplazmy oraz losowej dystrybucji materiału genetycznego pomiędzy komórki potomne; w szczególności podział ten występuje w makronukleusie u orzęsków (Cilliata), bielmie roślin kwiatowych. Ponieważ w podziale amitotycznym nie ma gwarancji, że nastąpi przekazanie każdego chromosomu komórce potomnej, makronukleus orzęsków ma wielokrotnie zwiększoną ilość kopii genów (poliploidyzacja), minimalizując tym samym prawdopodobieństwo zagubienia chromosomu podczas podziału.)
Kariokineza:
-profaza: kondensacja chromatyny, wyodrębniają się chromosomy, rozpada się otoczka jądrowa, MT kinetochorowe łączą się z kinetochorami (następuje kondensacja chromatyny; chromosomy zaczynają być widoczne; ujawnia się struktura chromosomu; chromatydy ulegają pogrubieniu, widać miejsce ich złączenia [centromer]; formuje się wrzeciono podziałowe [kariokinetyczne]; zanik jąderka; zanika otoczka jądrowa)
-metafaza: ustawienie chromosomów w płaszczyźnie równikowej wrzeciona (rozpad błony jądrowej [w tym momencie rozpoczyna się metafaza]; następuje przyczepienie wrzeciona podziałowego do centromerów; chromosomy ustawiają się w płaszczyźnie równikowej komórki, tworząc płytkę metafazową)
-anafaza: rozpoczyna się od podziału centromeru, ruch chromosomów do przeciwnych biegunów komórki (następuje rozdzielenie chromatyd siostrzanych, powstają chromosomy potomne [jest to właściwym początkiem anafazy]; chromosomy potomne wędrują do przeciwległych biegunów komórki; podział organelli na równe zespoły)
-telofaza: dekondensacja chromosomów, odtworzenie otoczki jądrowej – jądra i jąderka (wokół skupisk chromosomów powstaje błona jądrowa; wyodrębniają się jądra potomne identyczne z jądrem rodzicielskim; chromosomy ulegają despiralizacji do chromatyny; dochodzi do cytokinezy [czasami proces ten dokonuje się już w anafazie]; powstają dwie diploidalne komórki potomne)
I: Interfaza II: Profaza III: Prometafaza IV: Metafaza V i VI: Anafaza VII: Telofaza
VIII: Cytokineza
Cytokineza – podział cytoplazmy, tworzenie się przegrody pierwotnej i blaszki środkowej (wrzeciono cytokinetyczne – pojawia się aby możliwy był transport pęcherzyków do budowy przegrody pierwotnej i blaszki środkowej; jest ono bardzo ważne)
(podział cytoplazmy w procesie podziału komórki; może zacząć się pod koniec anafazy lub na początku telofazy; w komórkach roślinnych cytokineza przebiega nieco inaczej, ponieważ w przeciwieństwie do komórki zwierzęcej, komórka roślinna posiada ścianę komórkową; w płaszczyźnie równikowej, pomiędzy grupami rozdzielonych chromosomów, tworzy się struktura określana jako fragmoplast [utworzony z pozostałości mikrotubul]; struktura ta kieruje transportem pęcherzyków pochodzącym głównie z aparatu Golgiego, wypełnionych materiałami służącymi do budowy ściany komórkowej; pęcherzyki te układają się w płaszczyźnie równikowej, łączą się ze sobą i powoli budują ścianę komórkową która rozdziela cytoplazmę na dwie części.)
Komórki taninowe??
Podział centromery – rozdział chromatyd siostrzanych – odciąganie chromosomów potomnych
Informacje z zakresu cytologii i cytogenetyki:
-liczba chromosomów (2n, n)
-struktura chromosomów (położenie centromeru, położenie przewężenia wtórnego)
-kariotyp (wygląd podstawowego kompletu chromosomów; tworzenie idiogramu, kariogramu; wzory prążkowe np. prążki C i Q)
-zachowanie się chromosomów podczas mejozy
(te cechy mogą pozwolić na odróżnienie dwóch różnych gatunków roślin; ad. do wykładu 1)
SAT-chromosom (z satelitą)
Rodzaje chromosomów:
-telocentryczne (na końcu)
-akrocentryczne (prawie na końcu)
-submetacentryczny (prawie w środku)
-metacentryczny (w środku)
NOR – organizator jąderkowy
SAT-chromosom – chromosom uczestniczący w odtwarzaniu jąderka (chromosom jąderko twórczy; każda komórka musi mieć co najmniej jedną parę tych chromosomów)
B chromosomy – występują rzadko; są bardzo malutkie
Kinerochor – miejsce przyczepu mikrotubul kinetochorowych
Liczba podstawowa (genom) – podstawowy (monoploidalny) zespół chromosomów rośliny. U gatunków diploidalnych x = n. U poliploidów n jest wielokrotnością x np. 2n = 4x = 36 tetraploid (2n = 2x = 18 diploid); n – liczba haploidalna; 2n – liczba diploidalna (komórki somatyczne)
Poliploidy mogą powstawać na 2 sposoby. Są to rośliny powstałe w wyniku mutacji genomowych lub zmiany liczby chromosomów stosunku do wyjściowej formy diploidalnej
Allopoliploidy - są wynikiem tworzenia mieszańców (po łączeniu gamet spokrewnionych gatunków). Diploidalny mieszaniec może mieć na tyle różne dwa zestawy chromosomów, że w mejozie nie dochodzi między nimi do tworzenia biwalentów. Rezultatem są nieprawidłowe lub nieżywotne gamety.
-wiśnia
-bawełna
-pszenica
-truskawka
-ziemniak jadalny
Posiadają różne genomy, reprezentowane dwukrotnie
Autopoliploidy – w ich komórkach ten sam zespół chromosomów jest reprezentowany więcej niż 2 razy (co najmniej 3 razy). Jest to rezultat błędów w podziale mitotycznym lub produkcji gamet o niezredukowanej liczbie chromosomów (po błędach w drugim podziale mejotycznym). Ponieważ posiadanie trzech lub więcej chromosomów homologicznych uniemożliwia powstanie prawidłowych biwalentów w mejozie, tworzą się wtedy multiwalenty - trzy lub więcej połączone chromosomy. Powstałe później gamety są niekompletne, a więc organizm jest bezpłodny.
Autotriploidy – krzyżowanie triploida z diploidem. Triploidy są sterylne, nie tworzą nasion.
-triploidalne, beznasienne banany i tulipany
-buraki cukrowe
Autotetraploidy – spontaniczne zwielokrotnienie 2x liczby chromosomów do 4x
-kawa
-orzechy ziemne
-hiacynt (tetraploid zawsze jest niebieski!)
-tulipany
Cytoplazma komórek eukariotycznych (grzyby, zwierzęta i rośliny) zawiera trójwarstwową sieć włókien białkowych łączących składniki cytoplazmy między sobą oraz z błoną komórkową – cytoszkielet
-filamenty pośrednie 7-11 nm
-mikrofilamenty (aktynowe) 5-7 nm
-mikrotubule 24-26 nm
Filamenty pośrednie:
-wyścielają i wzmacniają wewnętrzną powierzchnię błony jądrowej
-zbudowane są z białek zwanych laminami
-stanowią miejsce przyczepu dla chromatyny
(Grupa białek włókienkowych [średnica 10 nm] stanowiących jeden z głównych komponentów cytoszkieletu komórkowego oprócz mikrotubul [średnica 24 nm] i mikrofilamentów aktynowych bądź miozynowych [średnica odpowiednio 7 i 15 nm]. Na podstawie homologii sekwencji aminokwasowej domen centralnych oraz struktury drugorzędowej i domenowej podjednostki filamentów pośrednich podzielono na sześć typów. Do poszczególnych typów należą: Typ I - keratyny kwaśne; Typ II - keratyny obojętne i zasadowe; Typ III - desmina, wimentyna, synemina, paranemina, oraz kwaśne białka glejowe; Typ IV - neurofilamenty; Typ V - laminy kwaśne i obojętne; Typ VI – neksyna; zapewniają komórce wytrzymałość mechaniczną oraz mogą decydować o lokalizacji organelli.)
Mikrofilamenty aktynowe:
-cienkie włókna białkowe zbudowane z białka aktyny znajdujące się w cytoplazmie
-są odpowiedzialne za ruch cytoplazmy, zmianę kształtu komórki i jej ruch (pełzakowaty) dzięki pseudopodiom (nibynóżkom) oraz endocytozę
-zbudowane są ze splecionych łańcuchów aktyny (białko odpowiedzialne za skurcz mięśni)
-zlokalizowane są tuż pod błoną komórkową.
-każdy mikrofilament składa się z wielu cząsteczek aktyny połączonych w dwa wzajemnie owinięte wokół siebie łańcuchy aktynowe tworzące helikalną strukturę białkową
-filamenty aktynowe wykorzystywane są w komórkach do wykonywania niektórych ruchów związanych ze zmianą kształtu powierzchni komórki (np. pełzanie)
-mikrofilamenty mają średnicę około 5-9 nm
-są dość giętkie i krótsze od mikrotubul
-G-aktyna (globularna); F-aktyna (po polimeryzacji); one tworzą mikrofilamenty
-przesuwanie miozyny po aktynie??
Trucizny (co niszczy aktynę w cytoszkielecie):
-falloidyna – zatrzymuje polimeryzację
-cytochalazyna B – inhibitor polimeryzacji
-papaina – tnie metamiozynę ciężką
Muchomor sromotnikowy – z niego pochodzą trucizny (ale nie wiem które)
Mikrotubule:
-włóknista rurkowata sztywna struktura o średnicy 25-26 nm, powstająca w wyniku polimeryzacji białka tubuliny
-biorą udział w transporcie wewnątrzkomórkowym stanowiąc szlak, po którym przemieszczają się białka motoryczne, biorą udział w czasie podziału komórki tworząc wrzeciono kariokinetyczne, które rozdziela chromosomy do komórek potomnych
-mikrotubule mogą również tworzyć stałe struktury takie jak: rzęski lub wici, umożliwiające ruch komórki
-zbudowane są z białka tubuliny α i β
-tubulina α i tubulina β łączą się i tworzą heterodimer
-heterodimery łączą się ze sobą w protofilamenty
-gry w protofilamencie znajduje się 13 monomerów wtedy łączą się one ze sobą tworząc mikrotubulę
-każda mikrotubula zawiera cząstkę GTP
-mikrotubule powstają w MTOC – centrach nukleacji
Trucizny:
-Kolchicyna – inhibitor polimeryzacji
-Taxol – stabilizuje mikrotubule
-Winblastyna, winkrystyna – wiążą się z tubuliną
Colchicum autumnale – zimowit jesienny (kolchicyna); Crocus sp. – szafran (znamiona ze słupkiem stosuje się jako przyprawę); Taxus bre… ?
Białka towarzyszące i motoryczne mogą modyfikować funkcje cytoszkieletu
Białka towarzyszące tubulinie:
-MAP
-Tau
-STOP
Białka motoryczne MT
-kinezyna: od – do +, popycha pęcherzyki z kationami wapnia pochodzące od ER wzdłuż mikrotubul
-dyneina: od + do -, przemieszczanie się chromosomów w kierunku biegunów wrzeciona podziałowego
Łańcuchy ciężkie – miejsce łączenia z MT
Łańcuchy lekkie – miejsce przenoszenia obiektów
Mikrotubule możemy zobaczyć:
-cytoszkielet kortykalny
-opaska preprofazowa
-wrzeciono kariokinetyczne
-wrzeciono cytokinetyczne (fragmoplast)
(Fragmoplast jest strukturą komórki roślinnej, która powstaje w czasie cytokinezy. Służy za rusztowanie dla płytki komórki i późniejszego tworzenia ściany komórkowej oddzielającej dwie potomne komórki. Fragmoplast jest kompleksem mikrotubul, mikrofilamentów i siateczki endoplazmatycznej, które ustawiają sie w przeciwstawnych położeniach, prostopadle do przyszłej płytki komórki w czasie anafazy i telofazy.)
Wrzeciono kariokinetyczne – mikrotubule kinetochorowe i biegunowe
Wrzeciono cytokinetyczne – fragmoplast
Fragmoplast – mikrotubule, mikrofilamenty, pęcherzyki z AK
Rola – kierowanie pęcherzyków w rejon nowo tworzonej ściany, udział w łączeniu pęcherzyków ze sobą i w tworzenie plazmodezm pierwotnych
Funkcje cytoszkieletu:
-utrzymuje organizację struktury komórki
-...
julita29