Starszy_paleozoik.pdf

Fanerozoik

Rozpada siħ na trzy eratemy; kaŇdy składa siħ z kilku

systemów, z których wszystkie – poza ordowikiem – zostały

wprowadzone w latach trzydziestych XIX wieku. Systemy

grupujĢ piħtra, o pochodzeniu znacznie póŅniejszym od

systemów. Pierwsze propozycje, które nazwaę moŇna

orostratygrafiĢ, pochodzĢ z połowy XVIII wieku od róŇnych

autorów, m.in. Moro (1740), Lehmana (1756), Arduina.

Wynikały one z obserwacji ogólnej tendencji, jaka wydawała

siħ narzucaę we wszystkich (obecnie naleŇy dodaę: młodych)

orogenach: posuwajĢc siħ od trzonu krystalicznego ku

nizinom zauwaŇano podział na skały I rzħdu (krystalinik), II

rzħdu (osady na krystaliniku), III rzħdu (osady przedgórza)

oraz IV rzħdu (osady nizin). PóŅniejsze spostrzeŇenie Huttona

– apofizy granitów tnĢce skały osadowe – zadało oczywisty

kłam pomysłom wczeĻniejszym; Hutton jako pierwszy orzekł,

Ňe orogenez musiało byę wiele („Nastħpstwo Ļwiatów”) oraz,

opisujĢc niezgodnoĻci oddzielajĢce przyszłe systemy –

sformułował swój słynny aforyzm: we find no vestige of a

beginning, no prospect of an end - „Bez Ļladów poczĢtku -

bez perspektywy koıca”. Oprócz tego uczynił równieŇ wyłom

w teorii neptunizmu Wernera. Z okolic poczĢtku XIX wieku

pochodzi wprowadzenie formacji, najczħĻciej w wyniku

obserwacji cykli nastħpstwa skał, np. czerwony spĢgowiec i

cechsztyn opisane z Niecki Mansfeldu. Pierwotnie system był

wiħc w istocie systemem formacji, które z czasem, w miarħ

udoskonalania i uzupełniania wiedzy geologicznej, zmieniły

siħ w piħtra. Systemy paleozoiku wprowadzili Sedgwick,

Murchison oraz Lapworth: kambr (1835, Sedgwick), ordowik

(1879, Lapworth), sylur (1835, Murchison), dewon (1835,

Sedgwick, Murchison), perm (1841, Murchison). O systemie

karboıskim moŇna powiedzieę, Ňe jego wyróŇnienie

narzucało siħ samo, ze wzglħdu na eksploatowane od dawna

zasoby wħgla, a zatem takŇe lepiej poznane zawierajĢce je

skały.

Kontrowersje wokół granicy kambr-sylur, zakoıczone

wydzieleniem ordowiku przez Lapwortha, dotyczyły przede

wszystkim obszaru Walii. Sam ordowik na formalne

potwierdzenie swego istnienia czekał niemal 100 lat – przez

cały ten czas jego miejsce zajmował odmienny podział syluru.

Kambr, ordowik, sylur oraz dewon zostały wyróŇnione na

podstawie formacji brytyjskich; Murchison sporo podróŇował

po Europie, dokonujĢc odpowiednich korelacji. Wreszcie w

Permie na Uralu wyróŇnił system permski, w oparciu o

znacznie kompletniejszy zapis paleontologiczny w

porównaniu z materiałem europejskim. Karbon połĢczył od

dawna wyróŇniane formacje wħglowe, z nazwami

pochodzĢcymi od litologii. W obrħb triasu włĢczono trzy stare

formacje, zaĻ jura oraz kreda objħły formacje skorelowane z

jurakalk oraz kredĢ piszĢcĢ, znanymi z róŇnych miejsc

Europy. Sedgwick nie opierał siħ na skamieniałoĻciach,

podczas gdy Murchison, np. wyróŇniajĢc w roku 1841 perm

oparł siħ w znacznym stopniu na obfitych tamŇe szczĢtkach

organizmów kopalnych. Z czasem niektóre formacje zostały

zdefiniowane wtórnie, stajĢc siħ jednoczeĻnie piħtrami –

podział historyczny ostatecznie zachowano, majĢc na uwadze

jego i tak bardzo znacznĢ arbitralnoĻę. Obecnie granice

systemów opiera siħ na granicach poziomów

biostratygraficznych; w dyskusjach, które nastĢpiły tuŇ po

pierwotnym zdefiniowaniu systemów podkreĻlano, Ňe granice

przebiegajĢ po walnych niezgodnoĻciach itd. – jak dziĻ

wiadomo, diachronicznych. DzisiejszĢ tendencjĢ jest zatem

poszukiwanie granic izochronicznych. SprawĢ wagi

zasadniczej jest podział na piħtra: dawne piħtra ordowiku

(tremadok, arenig, lanwirn…) zostały z czasem oddziałami,

poniewaŇ pokrywały zbyt długie odcinki czasu geologicznego,

co skutkowało znacznie zaniŇonĢ precyzjĢ. W miejscach,

gdzie pierwotnie wyróŇniono piħtra czħsto okazywało siħ, Ňe fauna jest nader uboga, w zwiĢzku z czym poszukiwano

innych stratotypów – stĢd teŇ np. lochkow i prag w miejsce dawnego Ňedynu i ziegenu. Tak najogólniej przedstawiajĢ siħ

przyczyny niestabilnoĻci podziału stratygraficznego.

Starszy paleozoik: kambr, ordowik, sylur .

Zachodnia i Ļrodkowa Europa, z wyjĢtkiem północnej Szkocji, jest zbudowana z kolaŇu terranów

perygondwaıskich. Identyfikacja terranów egzotycznych polega na stwierdzeniu obecnoĻci w nich wspólnego zapisu

historii geologicznej. JednoĻę wieku konsolidacji podłoŇa krystalicznego, odtworzenie toru, po jakim terrany poruszały siħ

po ryftingu (w tym – czy tory te były zbieŇne czy rozbieŇne?), spójna ewolucja facjalna oraz spójnoĻę biogeograficzna

terranów to przesłanki brane pod uwagħ przy wnioskowaniach tego rodzaju. Metody rekonstrukcji wielkoskalowych sĢ

bardzo podobne, z tĢ tylko róŇnicĢ, Ňe odnoszĢ siħ do ogromnej iloĻci elementów. Z amalgamacjĢ muszĢ wiĢzaę siħ

zjawiska tektoniczne i magmowe, zatem w wielkiej skali dochodzi jeszcze okreĻlanie wieku zjawisk diastroficznych

zwiĢznych z amalgamacjĢ. Na tej teŇ podstawie wyodrħbnia siħ 2 główne grupy terranów budujĢcych Europħ ZachodniĢ:

Awaloniħ oraz Armorykħ. Z poczĢtku sĢdzono, Ňe sĢ to pojedyncze terrany o podobnej historii; obecnie uwaŇa siħ je

raczej za grupy terranów perygondwaıskich, zaĻ głównĢ ich zbieŇnĢ właĻciwoĻciĢ jest krystaliczne podłoŇe wieku

kadomskiego.

Rekonstrukcja paleogeograficzna odtwarzaj Ģ ca układ bloków kontynentalnych i poło Ň enie terranów stowarzyszonych z Gondwan Ģ u pocz Ģ tków

ordowiku .

Awalonia jest heterogenicznym terranem kadomsko-kaledoıskim. Granica północna oraz wschodnia przylega do Baltiki,

przecina Angliħ, odcinajĢc Devonshire i północnĢ Szkocjħ. Obejmuje takŇe północnĢ strefħ Europy Zachodniej:

Lüneberg, Reıskie Góry Łupkowe; z wierceı na tym obszarze znane jest krystaliczne podłoŇe kadomskie z

postkadomskĢ pokrywĢ osadowĢ. Wħdrówka terranów awaloıskich powinna byę zapisana w skałach dolnego

paleozoiku. Struktura wewnħtrzna awaloıskiej grupy terranów przekłada siħ na przynajmniej dwa obszary o innym torze i

czasie cumowania do Platfromy Wschodnioeuropejskiej: terran Morza Północnego oraz grupħ terranów anglo-

brabanckich, rozciĢgajĢcĢ siħ na północ od Ardenów. Awalonia w czasie orogenezy kadomskiej znajdowała siħ przy

Gondwanie, u wybrzeŇy dzisiejszej Ameryki Południowej lub Afryki. Ryfting przeszła we wczesnym ordowiku. Nastħpnie

przesuwała siħ ku północy, w kierunku Laurencji, która juŇ w kambrze górnym zajmuje pozycjħ na równiku. Ocean

oddzielajĢcy Baltikħ od Laurencji to Iapeuts, natomiast Baltikħ od Awalonii – Ocean Tornquista. Oba te baseny ulegały

stopniowemu zamykaniu. W póŅnym ordowiku i wczesnym sylurze Awalonia zdĢŇyła juŇ przebyę bardzo długĢ drogħ, zaĻ

wszystkie trzy bloki dĢŇĢ do zderzenia. Czasem mówi siħ takŇe o czwartym bloku obecnym w pobliŇu, zwanym PerunicĢ,

utoŇsamianym z obszarem dzisiejszych Czech. Obecny masyw czeski migrował bowiem innymi torami niŇ pozostałe

terrany armorykaıskie. Awalonia koliduje z BaltikĢ w aszgilu. Efektem tej kolizji jest pas kaledonidów północnoniemiecko-

polskich, znanych wyłĢcznie z wierceı z obszaru Rugii, Północnych Niemiec i Pomorza. Terrany anglo-brabanckie

dokowały do terranu Morza Północnego miħdzy lochkowem a eiflem, z kulminacjĢ efektów tektonicznych w emsie. Efekty

takie wystħpujĢ w Walii, Ļrodkowej Anglii, Krainie Jezior; noszĢ nazwħ kaledonidów brabanckich i odpowiadajĢ

orogenezie akadyjskiej w Appalachach, zwiĢzanej z cumowaniem Awalonii do Laurencji. Do Awalonii naleŇĢ takŇe Nowa

Szkocja i Nowa Fundlandia. Skały dewonu leŇĢ na zmetamorfizowanym starszym paleozoiku z duŇĢ niezgodnoĻciĢ,

zaznaczajĢcĢ siħ zlepieıcem podstawowym. Deformacje te wiĢŇe siħ z orogenezĢ akadyjskĢ.

Armoryka . W jej skład wchodzĢ terran sakso-turyngijski oraz Perunica. Według dominujĢcych poglĢdów grupa ta

oderwała siħ od Gondwany pomiħdzy lanwirnem a karadokiem. Od Gondwany oddzielał jĢ Ocean

Południowoarmorykaıski, od Awalonii – Ocean Reicki bĢdŅ ĺrodkowoeuropejski; Po zakoıczeniu wħdrówki dokowała do

Awalonii w póŅnym sylurze. IstniejĢ takŇe poglĢdy alternatywne: w koıcu syluru powstaje Eurameryka bĢdŅ Laurusja, z

osiĢ wzdłuŇ kaledonidów norwesko-brytyjskich; na całym tym kontynencie panuje klimat równikowy. (Z zespołu terranów

armorykaıskich znane sĢ morskie Ļlady zlodowacenia kontynentalnego).

ĺlady zlodowacenia kontynentalnego obszaru dzisiejszej Sahary pochodza z hirnantu.

Istotne jest, Ňe obecnoĻę zlodowaceı kontynentalnych jest w historii Ziemi zjawiskiem

efemerycznym. Przez kambr i wiħkszoĻę ordowiku zlodowaceı takich nie było; dopiero w

póŅnym ordowiku konfiguracja kontynentów wokół bieguna południowego umoŇliwiła powstanie

zlodowacenia kontynentalnego na Gondwanie, na obszarze dzisiejszej Sahary. Rozwinħło siħ

ono na wielkich połaciach lĢdu – Ļlady w postaci tillitów i rys lodowcowych, które zostały

znakomicie zakonserwowane w saharyjskim podłoŇu, znaleziono dopiero pod koniec XX wieku.

Spore rozprzestrzenienie majĢ osady morsko-lodowcowe, opisane np. z Półwyspu Iberyjskiego,

południa Francji, a takŇe strefy sakso-turyngijskiej, czyli z obszaru terranów armorykaıskich. Do

skutków tego zlodowacenia naleŇy zaliczyę regresjħ eustatycznĢ; stałym tłem zmian

eustatycznych jest tempo rozrostu i pochłaniania litosfery, na co nakładajĢ siħ epizodyczne

zmiany glacieustatyczne. Na pograniczu ordowiku-syluru (juŇ w landowerze zaznacza siħ

transgresja) zaznaczajĢ siħ liczne luki stratygraficzne połĢczone z zanikiem sedymentacji

wħglanowej, typowej dla stref płytkowodnych ciepłych mórz, na wielkich obszarach. WaŇkie sĢ

jego konsekwencje dla historii Ňycia: poszerzenie obszarów wód zimnych, a wiħc obszarów

cechujĢcych siħ znacznie mniejszych zróŇnicowaniem taksonomicznym, lecz wiħkszĢ

ŇyznoĻciĢ, zwiĢzanĢ z lepszĢ rozpuszczalnoĻciĢ tlenu w wodach zimnych. Przekłada siħ to na

wiħkszĢ liczebnoĻę przy mniejszej róŇnorodnoĻci. Fauna hirnantu (wyróŇniona w zespole

nazywanym hirnantiĢ) jest uboga, z przewagĢ brachiopodów, małŇy, trylobitów. Rreprezentuja

jĢ rodzaje takie jak: Hirnantia, Dalmanella, Philipinella, Dalmanitina, Tentaculites . Zlodowacenie

ma takŇe bezpoĻrednie przełoŇenie na znaczne wymieranie organizmów na pograniczu

ordowiku i syluru, wymieranie naleŇĢce do najgłħbszych kryzysów w dziejach Ziemi.

Powy Ň ej: Dalmanitina (u góry)

oraz Tentaculites i Dalmanella .

Tropy z ichnorodzaju Rusophycus .

ņ ycie w starszym paleozoiku.

Kambr. WczeĻniejsze od skamieniałoĻci przesłanki wskazujĢ na powstanie

metazoa w przedziale 1-0.8 Ga. SĢ to:

• Kryzys stromatolitów;

• Znaleziska grudek fekalnych;

• Wskazania zegara molekularnego (min. 0,7 Ga), oparte na róŇnicy

genotypów.

Wszystkie ona wskazujĢ na póŅny proterozoik. Główne róŇnicowanie

eukaryota nastħpuje ok. 1 Ga (według Seilachera okres ten przypada póŅniej

– na kambr); wczesna historia metazoa miała charakter radiacji

adaptatywnej, eksplozywnej w odniesieniu do skali czasu. Owa pierwsza

radiacja była jednorazowa: w stosunkowo krótkim czasie (ok. 15 Ma)

powstały wszystkie główne typy bezkrħgowców ŇyjĢce do dziĻ (oprócz

Bryozoa). KaŇdy typ odróŇnia siħ właĻciwym sobie planem budowy organizmu, przy czym anatomia przekłada siħ na

kwestie behawioralne; skoro przetrwały typy – przetrwały plany budowy, główne tory ewolucji nieprzekroczone przez cały

fanerozoik. Ewolucja dokonuje wyłĢcznie modyfikacji w obrħbie tychŇe torów. RóŇnice takie bħdĢ wyraŇały siħ na

niŇszych poziomach systematycznych; w przypadku wymieraı zawsze trwały typy, wymierali jedynie ich przedstawiciele.

Na temat mechanizmu dokonywania zmian wypowiadajĢ siħ dwie główne teorie:

• Gradualizm filetyczny, z przekonaniem o ciĢgłym charakterze zachodzenia powolnych zmian.

• Hipoteza niestałych stanów równowagi, z wyróŇnieniem okresów przestoju ( stasis ), oraz gwałtownych skoków

ewolucyjnych.

Radiacja z przełomu prekambru i kambru dotyczy wyłĢcznie organizmów morskich i była specyficzna poniewaŇ

odbywała siħ do pustych siedlisk: dostosowanie poprzez migracjħ do nowego siedliska. Nie ma tu zatem

pierwszoplanowej roli konkurencji, zyskujĢcej na znaczeniu z upływem czasu. KonkurujĢ ze sobĢ gatunki o podobnych

potrzebach (co nie równa siħ drapieŇnictwu) – przy migracji do pustych siedlisk nie ma jeszcze konkurencji o nisze

ekologiczne. W zaleŇnoĻci od poziomu taksonomicznego dokonywanych szacunków – róŇnorodnoĻę ogromnie siħ

róŇnicuje. Poszczególne krzywe wykreĻlone dla gromad, rzħdów, rodzin i rodzajów pokazujĢ głównĢ radiacjħ w ciĢgu 15

Ma przed botomem, z najgwałtowniejszym przyrostem w atdabanie. Krzywa taka ilustruje bilans pojawiania siħ i

wymierania poszczególnych gatunków.

Ze stanowiska Burgess Shale w Kolumbii Brytyjskiej (łupki kambru Ļrodkowego) opisano ogromna iloĻę

skamieniałoĻci składajĢcych siħ na swego rodzaju anomaliħ krzywej. Podział na poszczególne zespoły uwidacznia, Ňe

jeszcze w najwyŇszym wendzie przewaŇa fauna ediakarejska, zanikajĢca aŇ do kambru Ļrodkowego, dalej fauna

tommotu (piħtro opisane z Syberii), trwajĢca jeszcze poza kambrem, nastħpnie właĻciwa fauna kambryjska oraz fauna

paleozoiczna i dzisiejsza.

ņycie rozwija siħ etapami. Oznacza to, Ňe po ediakaranie nisze ekologiczne nagle zostały udostħpnione dla

błyskawicznie róŇnicujĢcych siħ organizmów. Spłaczenie krzywej oznacza, Ňe nisze w zasadzie wypełniły siħ i nastĢpiło

zbilansowanie przybywajĢcych gatunków przez ich wymieranie. Pomiħdzy ediakaranem a kambrem nastħpował

najgwałtowniejszy przyrost iloĻci i róŇnicowanie skamieniałoĻci Ļladowych – etapowoĻę polega na wymianie pewnych

grup organizmów. Miejsce skamieniałoĻci tommockich zajmujĢ small shelly fossils , potem epizod dominacji archeocjatów,

jeszcze póŅniej pojawiajĢ siħ typowe skamieniałoĻci kambryjskie.

Istnieje około 20 hipotez dotyczĢcych przyczyn radiacji i jej gwałtownego przebiegu. NajwaŇniejsze z nich to:

• Wzrost iloĻci tlenu, co przekłada siħ na wymogi metaboliczne i motoryczne zwierzĢt

• Zmiana chemizmu oceanu: w kierunku wzrostu zawartoĻci CaCO 3

• Powstanie drapieŇnictwa, połĢczone z rugowaniem zwierzĢt z wczeĻniej zajmowanych nisz

• Likwidacja barier prowincjonalnych

• Makroewolucja (mikroewolucja – specjacja; wszystkie zmiany ewolucyjne moŇna zredukowaę do powstania

gatunku).

Cloudina – jeden z przedstawicieli small shelly fossils .

Po etapie ediakarejskim nastħpuje silne zróŇnicowanie twórców skamieniałoĻci

Ļladowych; najwaŇniejszym przedstawicielem jest Treptichnus pedum (opisywany

takŇe pod nazwĢ rodzajowĢ Phycodes ), skamieniałoĻę indeksalna dla granicy wendu z

kambrem. Oznacza to, Ňe róŇnicowały siħ rodzaje aktywnoĻci Ňyciowej organizmów, po

czym wnosi siħ na podstawie Ļladów rycia w osadzie oraz znalezisk grudek fekalnych.

Stratotypem granicy prekambr-kambr jest profil półwyspu Burin na Nowej Fundlandii,

zawierajĢcy liczne ichnoskamieniałoĻci T. pedum .

Tommot wyznacza czas pojawiania siħ small shelly fossils , a zatem pojawienia

siħ szkieletu zewnħtrznego, zazwyczaj o wielkoĻci mniejszej od 1 cm. Ponownie

istnieje kilka poglĢdów na to waŇne wydarzenie ewolucyjne. Mogło siħ to staę w celu

magazynowania substancji mineralnej bĢdŅ dla zapobieŇenia agresywnoĻci

Ļrodowiska, bĢdŅ teŇ z potrzeby zbudowania rusztowania dla ciała miħkkiego.

Jakikolwiek był mechanizm tego zdarzenia, jest to fakt nadzwyczaj doniosły: po raz

pierwszy w historii metazoa pojawia siħ szkielet; istotna zmiana musiała zajĻę w samym Ļrodowisku – szkielet pojawia siħ

powiem niezaleŇnie w róŇnych miejscach w róŇnym czasie: nie został zatem przekazany dziedzicznie.

Etap kolejny to wyjĢtkowe róŇnicowanie siħ archeocjatów (180 rodzajów w maksimum róŇnorodnoĻci w botomie);

ich skamieniałoĻci znane sĢ z Rosji, Mongolii, Chin, Maroka, z atdabanu Ameryki Północnej i Antarktydy. W Europie

znane wyłĢcznie z rejonów południowo-zachodnich, Ňyły najpewniej w płytkich, ciepłych morzach o sedymentacji

wħglanowej. Pozycja systematyczna incertae sedis , wiĢŇe siħ je z demospongea. Posiadały one szkielety wapienne z

pseudoseptami, tworzĢce niewielkie budowle rafowe. Jako pierwsze w dziejach Ňycia na Ziemi miały funkcje rafotwórcze,

przy czym w odniesieniu do archeocjatów naleŇy mówię o rafie sensu lato , okreĻleniem ĻciĻlejszym jest tu budowla

biohermalna. Rafa sensu stricto jest budowlĢ organicznĢ konstruowanĢ przez sessylne organizmy szkieletowe

posiadajĢce potencjał ekologiczny budowania struktur siħgajĢcych do podstawy falowania i zdolnych do utrzymywania siħ

w takich warunkach. Struktury takie sĢ posadowione na pokruszonych szkieletach i osadzie nieorganicznym. Rafa jest

niszczona przez abrazjħ w wypadku siħgniħcia powierzchni morza; wykazuje strefowoĻę pionowĢ oraz lateralnĢ. Zonacja

taka wynika z istnienia kilku faz tworzenia rafy: w stadium pierwszym jest ona budowana przez inne organizmy niŇ w

stadiach póŅniejszych: kolonizatorami pionierskimi sĢ głównie szkarłupnie, podczas

gdy w póŅniejszych fazach dominujĢ – w rafach współczesnych – koralowce oraz

krasnorosty. StrefowoĻę lateralna przejawia siħ odmiennoĻciĢ organizmów

bytujĢcych wewnĢtrz rafy i na jej obrzeŇach; zazwyczaj zespół rafowy porównuje siħ

do oazy na pustyni pod wzglħdem róŇnorodnoĻci taksonomicznej. WyraŅna jest

specjalizacja organizmów zwiĢzanych z rafĢ: wyróŇnia siħ konstruktorów kolejnych

rzħdów, organizmy wiĢŇĢce osad oraz mieszkaıców budowli rafowej. Rafy sĢ

nieuławicone i ze wzglħdu na znacznĢ wagħ majĢ tendencjħ do osiadania, stĢd teŇ

osady zazħbiajĢce siħ z rafĢ sĢ podgiħte; w Ļcisłym sĢsiedztwie budowli rafowej

wskutek gromadzenia osadów ziarnistych (kalkarenity i kalcyrudyty) z niszczenia

struktury tworzy siħ nasyp przyrafowy nazywany talusem. Ze wzglħdu na swĢ

porowatoĻę rafy sĢ czħsto dobrym zbiornikiem dla bituminów, sĢ wiħc poszukiwane

jako potencjalne rezerwuary ropy naftowej.

Schematyczna rekonstrukcja archeocjatu.

Kambryjskie rafy archeocjatowe ulegały wczesnej cementacji, nie posiadajĢ zonacji, tworzĢ struktury biohermalne

(soczewkowate formy o wypukłej powierzchni górnej).

WĻród duŇych organizmów szkieletowych pojawiajĢ siħ stromatoporoidy, poczĢtkowo nieliczne, zwiħkszajĢce

swĢ liczebnoĻę i róŇnorodnoĻę w póŅniejszym paleozoiku. Byę moŇe juŇ w wendzie pojawiajĢ siħ jamochłony, z

pewnoĻciĢ w kambrze istniejĢ juŇ koralowce, przy czym nie sĢ one przypisane do Ňadnej z głównych grup tych

organizmów, grup najwyraŅniej jeszcze nieukonstytuowanych. SkamieniałoĻci te sĢ jeszcze bardzo nieliczne, np. rodzaj

Cambrotrypa ze skał wapiennych Gór Kaczawskich. PojawiajĢ siħ ramienionogi, jeszcze o skorupkach chitynowo-

fosforanowych z gromady Inarticulata. Istnieje poglĢd, Ňe rozpowszechnienie wĻród wielu odrħbnych grup we wczesnych

etapach ich rozwoju szkieletu chitynowo-fosforanowego Ļwiadczy o pierwotnej magazynujĢcej funkcji szkieletu. SpoĻród

19 rodzin brachiopodów bezzawiasowych w kambrze pojawia siħ aŇ 6, w tym rodzaje takie jak: Lingula, Obolus,

Acrotreta . Budowa bezzawiasowa jest pierwotnĢ cechĢ skorupek ramienionogów; Articulata równieŇ znane sĢ od dolnego

kambru, z najpierwotniejszymi przedstawicielami z rzħdu Orthida . Ramienionogi w ogóle naleŇĢ do sessylnego

epibentosu, niektóre formy póŅniejsze bywajĢ epiplanktoniczne. Spory udział w kambrze majĢ takŇe miħczaki, wĻród

nich: Ļlimaki, naleŇĢce do Helcionelloida (dawne: Monoplacophora ), o czapeczkowatej, czasem lekko zagiħtej skorupce.

Od nich najpewniej pochodzĢ Archaeogastropoda , która bywajĢ zwiniħte planispiralnie, od kambru górnego znane takŇe

formy trochospiralne. Z kambru górnego jest znany takŇe jeden rodzaj łodzikowatych, Volborthella . MałŇe w kambrze i w

ogóle starszym paleozoiku sĢ jeszcze bardzo rzadkie, a przynaleŇnoĻę systematyczna znalezisk jest dyskusyjna. Za

miħczaki uwaŇane sĢ takŇe hyolity, o wydłuŇonych wapiennych skorupkach z wieczkami, liczne w

skałach kambryjskich. Najpospolitsze sĢ jednak stawonogi, wĻród nich zaĻ trylobity; pojawiajĢ siħ

w atdabanie, po tommockich małych formach szkieletowych. Najstarsze znane trylobity naleŇĢ do

rodziny Fallotaspidinae , rodzaju Fallotaspis ; ich znaleziska sĢ nieliczne, ograniczone głównie do

północnej Afryki, z pewnoĻciĢ zaĻ starsze od trylobitów europejskich, uwaŇanych wczeĻniej za

najstarsze – z rodzaju Holmia (stĢd teŇ wynika tradycyjny podział kambru na oddziały Holmia,

Paradoxides, Olenus ). Fallotaspis (obok), jak równieŇ innych wczesnych przedstawicieli trylobitów,

cechuje bardzo długi thorax z wieloma segmentami, wielki cephalon, małe pygidium; Ļlady

segmentacji sĢ jeszcze czytelne na glabelli, co interpretuje siħ jako relikt segmentów zroĻniħtych

w tarczħ głowowĢ. Trylobity ordowickie i sylurskie majĢ juŇ inny zestaw szczegółów

morfologicznych. RóŇnice powyŇsze zauwaŇył po raz pierwszy Barrande w poczĢtkach XIX wieku,

przypisujĢc jednak trylobity kambryjskie z obszaru Czech do syluru.

WyróŇnia siħ siedem głównych linii rodowych trylobitów, spoĻród których najwaŇniejsze

to: Olenellida, Agnostida, Redlichida, Ptychopariida oraz Corynexochida . W sposób znaczĢcy od

pozostałych taksonów róŇniĢ siħ jedynie agnostidy: sĢ niemal symetryczne, z bardzo krótkim

tułowiem, Ļlepe i najprawdopodobniej planktoniczne (wokół grupy tej wciĢŇ toczĢ siħ oŇywione

dyskusje). Liczne sĢ skamieniałoĻci Ļladowe zwiĢzane z działalnoĻciĢ ŇyciowĢ trylobitów;

najwaŇniejsze tropy to: Rusophycus oraz Crusiana . Trylobity naleŇĢ do epifauny (nieliczne

endobentoniczne, cechujĢce siħ zatartĢ morfologiĢ glabelli, ciĢgłym przejĻciem w czħĻę

tułowiowĢ oraz ukoĻnie ustawionymi pleurami). Niektóre byę moŇe naleŇały do nektobentosu (np.

interpretowany na najrozmaitsze sposoby rodzaj Ctenopyge - obok).

WĻród stawonogów pojawiajĢ siħ takŇe skorupiaki i małŇoraczki, takŇe o skorupkach chitynowo-fosforanowych,

rzadkie, lecz stosunkowo duŇe. TakŇe od kambru obecne sĢ w zapisie kopalnym szkarłupnie, graptolity (szczególnie

dendroidy), protokonodonty (nazywane takŇe parakonodontami), ograniczone wyłĢcznie do facji wħglanowych.

Wiadomo jednak, Ňe oprócz wymienionych istniały takŇe inne organizmy, o czym wnosi siħ przede wszystkim po

obfitych skamieniałoĻciach Ļladowych; wielu z nich nie da siħ przypisaę do poznanych elementów Ļwiata organicznego

kambru. Powraca zatem kwestia adekwatnoĻci zapisu paleontologicznego: na ile wiernie skamieniałoĻci oddajĢ

zróŇnicowanie taksonomiczne organizmów ŇyjĢcych w odległych okresach czasu geologicznego. Pewnym głosem w tej

sprawie mogĢ byę znaleziska z Burgess Shale, odkryte przez Charlesa Walcotta w pierwszych latach XX wieku.

Stanowiska takie jak to znane z Kanady sĢ w Ļwiecie nadzwyczaj rzadkie, skĢd oczywisty wniosek, Ňe panowały tam

szczególne warunki zachowania siħ skamieniałoĻci. SĢ to tzw. okna tafonomiczne, nazywane teŇ z niemiecka

Fossillagerstätten . Łupki z Burgess były deponowane jako bardzo drobny materiał w Ļrodowisku beztlenowym, zaĻ

pogrzebane w nich organizmy zostały błyskawicznie przykryte przez osad z prĢdu zawiesinowego. Rodzaje znane z tej

Ļrodkowokambryjskiej tafocenozy to m.in.: Marrella, Opabinia, Hallucigenia, Anomalocaris, Wiwaxia, Aysheaia, Sidneya,

Yokoia, Odontogriphus, Nectocaris, Pikaia (najstarszy znany strunowiec). PrzynaleŇnoĻę systematycznĢ wielu z nich

okreĻla siħ jako incertae sedis .

Rekonstrukcje skamieniałoĻci z Burgess Shale w Kanadzie:

Anomalocaris

Marrella

Odontogriphus

Plik z chomika:

Inne pliki z tego folderu:

Inne foldery tego chomika: