Mózg OUN.rtf

20

OŚRODKOWY UKŁAD NERWOWY

Rozwój CSN :

              Rozwój układu nerwowego rozpoczyna się w 3 tyg. życia zarodkowego. Zarodek ma wtedy kształt tar­czy i jest utworzony z trzech warstw komórek - warstwę zwróconą do pęcherzyka żółtkowego nazywamy en­dodermą ( a jednocześnie tę stronę tarczy określamy jako brzuszną), warstwę zwróconą do owodni nazywamy ektodermą ( a tę stronę tarczy określamy jako grzbietową). Pomiędzy tymi dwiema warstwami znajduje się mezoderma.

              Komórki ektodermy początkowo tworzą gładką warstwę. Następnie silnie namnażają się w linii środ­kowej tworząc płytkę nerwową. Płytka nerwowa jest zgrubiałym obszarem embrionalnej ektodermy, kształtu gruszkowatego, rozpościerająca się pomiędzy węzłem pierwotnym a błoną policzkowo-gardłową. Brzegi płytki rosną szybciej niż jej centralna część. Fakt ten powoduje powstawanie pośrodku płytki rowka - sulcus neuralis, który pogłębia się w rynienkę nerwową (ok. 3 tygodnia życia zarodkowego). Brzegi rowka wzrastając zaczy­nają się stykać ze sobą (noszą wtedy miano fałdów nerwowych lub rdzeniowych), zrastają się, przez co ry­nienka nerwowa zamyka się w cewkę nerwową (tuba neuralis), co ma miejsce ok. 4 tygodnia życia zarodko­wego. Zrastanie rozpoczyna się na granicy przyszłego mózgowia i rdzenia kręgowego. Postępuje zarówno

w kierunku głowowym i ogonowym. W wyniku tego procesu cewka nerwowa jest otwarta jedynie na obu koń­cach - powstają otwory : neuroporus anterior (s. cranialis) et neuroporus posterior (s. caudalis). Otwór nerwowy przedni zamyka się w 25 dniu (4 tydzień) i przekształca się w blaszkę krańcową (lamina termina­lis). Otwór tylny zamyka się w 27 dniu (4 tydzień).

              Cewka nerwowa oddziela się od pozostałej ektodermy i układa się dogrzbietowo od struny grzbietowej (chorda dorsalis). Już na etapie rynienki nerwowej część komórek oddziela się tworząc tzw. listewki zwojowe lub grzebienie nerwowe (cristae neurales). W odcinku głowowym z tych grzebieni rozwijają się zwoje czu­ciowe nn. czaszkowych (n. V - ggl. trigeminale s. ggl. semilunare; n. VII - ggl. geniculi; n. IX - ggl. extra­craniale et ggl. intracraniale s. ggl. petrosum; n. X - ggl. jugulare et ggl. nodosum), zwoje parasympatyczne (przydane gałęziom nerwu trójdzielnego - ggl. ciliare, ggl. oticum, ggl. pterygopalatinum, ggl. submandibulare, ewentualnie ggl. sublinguale). W pozostałych odcinkach pierwotnej cewy nerwowej grzebienie nerwowe ule­gają podziałowi na segmenty, co daje początek metamerycznie ułożonym zwojom międzykręgowym (zw. rdzeniowym).

              Z grzebieni nerwowych rozwijają się także zwoje układu autonomicznego (np. zwoje przykręgowe pni sympatycznych, zwoje przedkręgowe, sploty śródścienne uzwojone); ciałka przyzwojowe (np. glomus ca­roticum); komórki Schwanna; leptomeninx (komórki opony miękkiej i pajęczej); komórki chromafinowe rdzenia nadnerczy; komórki barwnikowe (melanocyty); odontoblasty (komórki formujące zębinę); prze­groda aortowo-płucna serca (septum aortico-pulmonale); komórki C (produkujące kalcytoninę); składniki szkieletowe i łącznotkankowe łuków skrzelowych.

              Już w 4 tyg. część głowowa cewy jest szersza i tworzy pierwotny pęcherzyk = zawiązek mózgowia, na­tomiast część dalsza stanowi zawiązek rdzenia kręgowego.

              W środku cewy nerwowej znajduje się dość szerokie światło (zawiązek kanału centralnego rdzenia kręgowego i układu komorowego mózgowia). Komórki cewy nerwowej namnażają się silniej w ścianach bocz­nych (ściany te grubieją), kształt światła cewy zmienia się na owalny. W połowie szerokości ścian bocznych od strony światła cewy wykształcają się rowki graniczne (sulcus terminalis), które dzielą ściany boczne cewy na część grzbietową, tzw. płyta lub blaszka skrzydłowa (lamina alaria), oraz na część brzuszną, tzw. płytę podstawną (lamina basilaris).

              Komórki płyt podstawnych układają się w trzy grupy :

1). największe z nich układają się najbardziej dobrzusznie - ich neuryty przechodząc przez istotę białą rdzenia kręgowego, dzielą ją niekompletnie na sznur przedni i boczny. Następnie biegną w obrębie korzeni przednich nn. rdzeniowych, gałęzi przednich i tylnych, docierając do mięśni poprzecznie prążkowanych. Dendryty tych komórek zlokalizowane są w istocie białej sznurów przedniego i bocznego. Z opisu wynika, że są to komórki ruchowe tworzące strefę somatomotoryczną rdzenia kręgowego.

2). dwa pozostałe zgrupowania komórek płyty podstawnej leżą bardziej dogrzbietowo. Jedno z tych zgrupowań tworzy jądro pośrednio-boczne (wyraźnie w odcinkach C8-L2/3).

Drugie leży bardziej przyśrodkowo od po­przedniego i jest najlepiej widoczne w odcinku S2-S4, nosząc nazwę jądra pośrednio-przyśrodkowego.

W pozostałych odcinkach rdzenia kręgowego znajduje się niewiele komórek tworzących w/w jądra. Neuryty tych komórek zaopatrują mięśnie gładkie i gruczoły. Jądra te tworzą strefę visceromotoryczną rdzenia krę­go­wego.

              Reasumując - z płyt podstawnych rozwijają się :

1. columna anterior (na przekroju cornu anterius)

2. columna lateralis ( na przekroju cornu laterale)

              Z kolei z płyt skrzydłowych rozwijają się słupy tylne ( na przekroju zwane rogami tylnymi) zbudo­wane z komórek czuciowych do których docierają pobudzenia czuciowe ze skóry, mięśni i narządów we­wnętrznych, poprzez zwoje międzykręgowe. Z tego powodu słup tylny stanowi strefę somato- i viscerosenso­ryczną rdzenia kręgowego. Neuryty komórek płyt skrzydłowych biegną w kierunku dobrzusznym, pozostając częściowo po tej samej stronie, a częściowo przechodząc na stronę przeciwną. Układają się w otoczeniu płyt podstawnych tworząc sznury przednie i boczne. Wypustki te biegną początkowo poziomo i poprzez kierunek skośny zmieniają swój przebieg na pionowy, w ten sposób powstaje tzw. twór siatkowaty (formatio reticula­ris). Twór ten zlokalizowany jest w całym pniu mózgu i częściowo w rdzeniu kręgowym, układając się między podstawą rogu tylnego a rogiem bocznym.

              Reasumując - z płyt skrzydłowych rozwijają się :

1. columna posterior (na przekroju cornu posterius)

2. funiculus antero-medialis

              Sznur tylny (funiculus posterior) powstaje z części neurytów wychodzących ze zwojów międzykręgo­wych. Płyty skrzydłowe i sznury tylne silnie się rozwijają, powodując zetknięcie się, a następnie zrost sznurów tylnych ze sobą. Kanał centralny rdzenia kręgowego staje się przez to wąską przestrzenią; jest on wyścielony komórkami ependymy, które w miejscu zrostu sznurów tylnych tworzą przegrodę tylną (septum posterius).

              Wąskie pasmo istoty szarej w otoczeniu kanału centralnego (powstałe z płyt podstawnych) wytwarza dwa spoidła szare (commissura grisea anterior et posterior). Spoidła te, leżąc do przodu i do tyłu od kanału centralnego rdzenia kręgowego łączą istotę szarą obu połówek rdzenia kręgowego.

              Jak już wcześniej wspomniano, pierwotna cewa nerwowa już w 4 tyg. życia zarodkowego jest znacz­nie grubsza w części głowowej i zgrubienie to nazywamy pierwotnym pęcherzykiem mózgowym.

W tym okresie różnicują się na końcu głowowym cewy nerwowej zgrubienia warstwy powierzchownej (ektodermy), tzw. plakody. Dają one początek komórkom, które migrując do komórek leżącej poniżej mezo­dermy, dadzą początek strukturom receptorowym nerwów czaszkowych I i VIII. Wyróżniamy dwie plakody : węchową (która różnicuje się w komórki receptorowe , z których wywodzi się nerw węchowy; także indukuje formowanie się opuszek węchowych) i uszną (powstaje z niej narząd Corti`ego, zwój spiralny, grzebienie bań­kowe, plamka woreczka, plamka łagiewki, zwój przedsionkowy oraz nerw przedsionkowo-ślimakowy).

              W tym samym okresie cewa nerwowa (czy też raczej pęcherzyk pierwotny) wykazuje pierwsze zagię­cie skierowane grzbietowo - tzw. flexura parietalis, tworzące się w miejscu przyszłego śródmózgowia. Drugie zagięcie, skierowane również dogrzbietowo tworzy się na granicy przyszłego rdzenia kręgowego i pnia mózgu - tzw. flexura cervicalis. Między tymi dwoma zagięciami tworzy się trzecie, zwrócone dobrzusznie, tzw. flexura pontina.

              Pierwotny pęcherzyk mózgowy dzieli się na trzy :

1). tyłomózgowie pierwotne (rhombencephalon)

2). śródmózgowie (mesencephalon)

3). przodomózgowie (prosencephalon)

              We wszystkich częściach można znaleźć ślady płyt skrzydłowych i podstawnych oraz oddzielającego je rowka granicznego. Jedynie w kresomózgowiu brak takiego podziału.

              Z płyt podstawnych rozwijają się :

1). części podstawne pnia mózgu

2). jądra ruchowe nn. czaszkowych

Z płyt skrzydłowych rozwijają się :

1). części grzbietowe pnia mózgu

2). jądra czuciowe nn. czaszkowych

              W międzymózgowiu po rowku granicznym pozostaje sulcus hypothalamicus, z płyty skrzydłowej rozwija się thalamus (jako podstawowy ośrodek czucia somatycznego), a z płyty podstawnej - hypothalamus.

              Tyłomózgowie przekształca się w :

1). rdzeniomózgowie (myelencephalon) - z którego powstaje rdzeń przedłużony

2). tyłomózgowie wtórne (metencephalon) - z którego wywodzi się most i móżdżek

              Mesencephalon w trakcie rozwoju nie ulega większym zmianom - światło pierwotnego kanału central­nego pozostaje bez zmian tworząc aquaeductus cerebri.

              Z przodomózgowia wyrastają dwa wypuklenia boczne, które rosnąc na boki i ku tyłowi obejmują od­cinki międzymózgowia tworząc kresomózgowie ("półkule mózgowe") - telencephalon. Jedynie część środkowa przodomózgowia rozwija się słabiej tworząc międzymózgowie - diencephalon, które zostaje otoczone przez szybko rozwijające się kresomózgowie. Kanał środkowy (światło cewy nerwowej) rozszerza się w zakresie ty­łomózgowia w komorę IV, w śródmózgowiu jak wspomniano światło tworzy wodociąg mózgu, a ku przodowi komunikuje się z ustawioną miedzy wzgórzami komorą III, która bocznie obustronnie łączy się z komorami bocznymi.

              Jądra kresomózgowia wywodzą się z szarej masy kresomózgowia, a jedynie gałka blada ze skupienia przyśrodkowego neuroblastów, które wywędrowały z podwzgórza (międzymózgowia), czyli jako jedyna jest elementem napływowym (najstarsza).

              Z kresomózgowia wywodzą się zawiązki gałek ocznych. Pierwszy zawiązek w postaci parzystej bruzdy wzrokowej powstaje już w 2 m-cu życia płodowego. Bruzda przekształca się w dołek, po bokach któ­rego wypuklają się pęcherzyki oczne. Stanowią one zawiązek siatkówki. Wzrastając zachowują połączenie

z pierwszym pęcherzykiem mózgowym (przodomózgowiem), a połączenie to (szypuła) stanowi zawiązek nerwu wzrokowego. Szczyt pęcherzyka rośnie szybciej niż jego pozostałe części i uwypukla się ku tyłowi, przez co powstaje tzw. kielich wzrokowy.

C.S.N. - uwagi ogólne :

              W skład centralnego systemu nerwowego wchodzą : mózgowie i rdzeń kręgowy. Pod pojęciem mó­zgowia rozumiemy mózg i móżdżek.

              Histologicznie w budowie CSN wyróżniamy istotę białą i szarą. Istota szara zbudowana jest z ciał komórek nerwowych (neuronów) oraz komórek gleju. Istotę białą tworzą wypustki ciał komórek nerwowych - dendryty

i neuryty, czyli włókna nerwowe, w większości pokryte osłonką mielinową.

              Impuls na terenie CSN jest przewodzony za pomocą drogi nerwowej (tractus). Drogą nerwową na­zywamy łańcuch neuronów na terenie CSN ( o ile teoretycznie "łańcuch" składa się co najmniej z dwóch ogniw, o tyle w skład drogi nerwowej wchodzą co najmniej dwa neurony).

              W obrębie samej komórki nerwowej impuls przekazywany jest na drodze elektrycznej (depolaryzacja błony komórkowej), natomiast kontakt między komórkami zapewniany jest między innymi na drodze che­micznej, poprzez tzw. neuromediatory (np. adrenalina).

              Kierunek przepływu impulsu i rodzaj drogi określony jest przez wędrówkę impulsu nerwowego, (np. nazwa drogi wstępujące oznacza, że impuls biegnie z niżej położonych ośrodków CSN do ośrodków wyższych tzn. przykładowo z rdzenia kręgowego do kory mózgowej; termin drogi zstępujące oznacza sytuację od­wrotną).

Nazwy dróg tworzy się przez łączenie nazw odcinków CSN, przez które dana droga przebiega - stąd np. z nazwy droga korowo-mostowo-móżdżkowa wynika, że pierwszy neuron tej drogi jest zlokalizowany w korze mózgowej, wychodzące stąd neuryty biegną do mostu, gdzie mają synapsę z komórkami leżącymi w moście (II neuron tej drogi), następnie neuryty komórek leżących w moście biegną do móżdżku, gdzie mają synapsę i gdzie leży trzeci neuron tej drogi.

              Oprócz neuronów (ciał komórek nerwowych) CSN budują także komórki niepobudliwe, pochodzenia ektodermalnego, jak : komórki makrogleju : komórki ependymy, astrocyty i oligodendrocyty; a także po­chodzenia mezodermalnego, jak : komórki mikrogleju : komórki tkanki łącznej i komórki ścian naczyń.

              Komórki ependymy tworzą nabłonek wyścielający komory mózgu, kanał centralny rdzenia kręgowego i sploty naczyniówkowe komór oraz uczestniczą w wytwarzaniu płynu mózgowo-rdzeniowego.

              Astrocyty za pomocą wypustek pokrywają ściany naczyń, tworząc główny składnik bariery krew-mózg (przez w/w barierę nie przechodzą substancje rozpuszczalne w wodzie, np. białka, polipeptydy, amino­kwasy, barwniki żółciowe).

              Oligodendrocyty tworzą osłonkę mielinową w obrębie CSN.

Reasumując, makroglej oddziela i podpiera neurony, pośredniczy w wymianie produktów metabolicznych mię­dzy krwią a neuronami, izolują od siebie synapsy i włókna bezrdzenne oraz wytwarzają płyn mózgowo-rdze­niowy.

              Komórki mikrogleju mają zdolność pożerania zwyrodniałych i obumarłych komórek nerwowych i ich wypustek.

Drogi na terenie CSN dzielimy na :

1). spoidłowe (komisuralne) - łączą ze sobą ośrodki (lub jądra) strony prawej i lewej znajdujące się na tym samym poziomie (identyczne ośrodki strony prawej i lewej).

2). kojarzeniowe (asocjacyjne) - łączą ze sobą ośrodki (lub jądra) niezbyt od siebie odległe i koniecznie po jednej stronie CSN.

3). rzutowe (projekcyjne) - łączą odległe ośrodki (lub jądra), przy czym większość włókien tych dróg krzyżuje się, tzn. przechodzi na przeciwną stronę CSN. ...