skrypt.pdf

Skrypcik

mechanizmów

ewolucji

Mechanizmy ewolucji - zagadnienia wymagane na egzaminie

10) Koewolucja. Koewolucja jako szczególnie silne oddziaływanie dwóch (lub więcej) gatunków w

toku ewolucji, czyli o pewnej umowności zakresu stosowania tego terminu. Mimikra Batesa i

Mullera. Obrona chemiczna stała i indukowana. Allelopatia. Mikoryza. Kwiaty i zapylanie. Nasiona

i ich rozsiewanie. Ewentualnie inne przykłady. Endosymbioza jako skrajny przykład koewolucji.

Mamy prawo wymagać przykładów z innych przykładów z innych kursów czy książek.

1) Umiejętność objaśnienia biologom i laikom na czym polega dobór naturalny i oportunizm

ewolucji.

2) Źródła zmienności w populacji. Linia somatyczna i płciowa. Zmienność fenotypowa i genotypowa.

Determinacja cech ilościowych. Typy mutacji i poprawne rozumienie losowości mutacji.

Pochodzenie DNA pozajądrowego. Ewolucja genów eukariotycznych. Samolubny DNA działający

na niekorzyść genomu. Kontrowersje wokół dziedziczenia cech nabytych. Współdziałanie genów i

efekty plejotropowe.

(Ponieważ wiele z tych zagadnień to powtórka z genetyki, nie muszą być one wykładane)

11) Makroewolucja. Przełomowe momenty w historii świata ożywionego (powstanie pierwszego

replikatora, powstanie komórki prokariotycznej, powstanie komórki eukariotycznej, powstanie

organizmów wielokomórkowych, powstanie kultury). Rola symbiozy i epigenezy w ewolucji. W

jakim sensie następuje wzrost złożoności w procesie ewolucji? Reguła Cope’a. Kontrowersje

dotyczące tempa ewolucji (gradualizm i punktualizm). Wielkie wymierania i ich prawdopodobne

przyczyny. Człowiek jako przyczyna prawdopodobnego kolejnego wielkiego wymierania.

3) Elementy genetyki populacji. Pula genetyczna. Populacja mendlowska. Prawo Hardy’ego i

Weinberga. Presja mutacyjna. Dobór. Nierównowaga genetyczna (linkage disequilibrium). Dryf

genetyczny. Współdziałanie dryfu i doboru. (Modele matematyczne tylko dla jednego locus).

Polimorfizm genetyczny i jego przyczyny. Dobór w przypadku cech ilościowych: dobór

kierunkowy, stabilizujący i rozrywający.

12) Powstanie życia na Ziemi. Hipotezy na temat natury pierwszych replikatorów. Hipotezy na temat

drogi ewolucyjnej od pierwszego replikatora do powstania pierwszej komórki prokariotycznej.

13) Nazwiska, które powinny się biologowi ewolucyjnemu z czymś kojarzyć (nazwiska

wytłuszczone obowiązują bezwzględnie):

Darwin, K. ; Dawkins, R.; Dobzhansky, T.; Fisher, R. A. ; Ford, E. B.;

Gould, S. J.; Haldane, J. B. S. ; Hamilton, W. D. ; Huxley, J.;

Huxley, T. H.; Lack, D.; Lamarck, J. B. ; Linneusz, K. ; Łomnicki, A. ;

Łysenko, T. D.; Mayr, E.; Morgan, T. H.; Simpson, G. G.; Trivers, R. ;

Van Valen, L.; Wallace, A. R. ; Weismann, A. ; Williams, G.; Wright, S. ;

Wynne-Edwards, V. C.; Maynard-Smith, J.

4) Ewolucja jako proces optymalizacyjny. Za i przeciw takiego podejścia. Rozwiązania optymalne

jako opis sił selekcji. Kompromisy adaptacyjne (tradeoffs). Przykłady. Problem ewolucji

perfekcyjnych rozwiązań. Hipotezy na temat starzenia się organizmów.

5) Ewolucja tzw. cech dobrych dla gatunku. Na czym polega problem ewolucyjny z tego typu

cechami. Dobór grupowy. Dobór krewniaczy. Altruizm odwzajemniony. Ograniczona agresja i

koncepcja ewolucyjnie stabilnej strategii. Tzw. samoregulacja populacji. Organizmy eusocjalne.

Krytyczne podejście do koncepcji Gai.

6) Ewolucja płciowości. Dlaczego istnienie rozmnażania płciowego wymaga objaśnienia? Ważniejsze

hipotezy dotyczące powstania i utrzymywania się płciowości: mejoza jako mechanizm naprawy

DNA, zapadka Mullera, teoria Kondrashova, koncepcja Czerwonej Królowej i rola pasożytów.

Ewolucja anizogamii. Ewolucyjnie stabilny stosunek płci. Konflikty wewnątrz genomu.

Skrypt zawiera tylko zagadnienia podkreślone w tym spisie.

Reszty szukajcie sami – nie ma lekko!

7) Systemy kojarzeń. Omówienie najważniejszych systemów kojarzeń i próba wyjaśnienia, dlaczego

jest ich tak wiele. Konkurencja plemników. Dobór płciowy jako specyficzna forma doboru

naturalnego. Kojarzenie wsobne i współczynnik wsobności (pokrewieństwa) - wymagana definicja,

ale nie sposób wyliczania częstości genotypów z uwzględnieniem inbredu.

A najlepiej to uzupełnijcie skrypcik o brakujące zagadnienia.

8) Od programu genetycznego do organizmu. Cykle życiowe. Cykle ploidalności. Podział komórek

organizmu wielokomórkowego na linię somatyczną i płciową (soma and germ line). Epigeneza.

9) Gatunek, specjacja, filogeneza. Mechanizmy izolujące. Definicja (koncepcja) gatunku. Modele

specjacji. Hybrydyzacja i reguła Haldane’a. Filogeneza a systematyka. Zegar molekularny. Rola

metod molekularnych w odtwarzaniu filogenezy. Rozwój ontogenetyczny a filogeneza.

4) Ewolucja jako proces optymalizacyjny

koszt produkcji. A ponieważ katastrofy są stosunkowo rzadkie, nie opłaca się zbyt dużo

inwestować w bardzo wytrzymałą strukturę.

Minimalizować należy: Q(s) = P(s) • F + U(s)

gdzie: s - współczynnik bezpieczeństwa

P - prawdopodobieństwo katastrofy

F - spadek dostosowania przy złamaniu

U - koszt produkcji kości

Trzeba uwzględnić też, że silna kość obniża, ale nie wyklucza prawdopodobieństwa

złamania

Założenie: każda cecha fenotypowa ma komponent genetyczny; bierze się pod uwagę cechy,

a nie geny.

Zadanie optymalizacyjne:

∗ robimy matematyczny opis systemu;

∗ określamy wartość maksymalizowaną lub minimalizowaną ( dostosowanie w przypadku

teorii ewolucji). Zamiast dostosowania "wprost" można używać odnoszącej się do niego

wartości ( komponent dostosowania );

∗ wyodrębniamy zmienne "decyzyjne" - co musi się zmieniać, żeby wpływało na

dostosowanie;

∗ określamy jakie w danym przypadku są ograniczenia konstrukcyjne;

∗ optymalizacja lęgów wg Lacka:

Ptaki składające dużo jaj mają dużą śmiertelność młodych i odwrotnie. Każdy ptak składa

tyle jaj, ile potomstwa może wychować - optymalizuje wielkość lęgu, żeby

zmaksymalizować sukces reprodukcyjny. Można to nazwać nonsensem ewolucyjnym,

ponieważ rozrodczość powinna kompensować śmiertelność. Ale im większy lęg, tym mniej

pokarmu otrzymuje każdy potomek. Jest pewna wielkość lęgu, która zapewnia maksymalną

ilość przeżywających potomków. Jeżeli ptaków w lęgu jest zbyt dużo, są one zaniedbane

przez rodziców, mają wiele pasożytów, co w efekcie niekorzystnie wpływa na ich przeżycie.

W rzeczywistości lęgi są zwykle mniejsze niż przewiduje to model. Dzieje się tak, ponieważ

maksymalizując liczbę wylotów w pojedynczym lęgu ptak produkuje gorsze potomstwo i

wyczerpuje się tak, że zmniejsza swój sukces reprodukcyjny w dalszym życiu.

Przykłady:

∗ wrony żyjące u wybrzeży Pacyfiku zbierają muszle o pewnej wielkości i zrzucają je na

skały, żeby rozbić skorupę i wyjeść zawartość. Jeśli muszla się nie rozbije, podnoszą ją i

zrzucają drugi raz. Okazało się, że ptak najmniej wysiłku włoży w rozbijanie, jeśli

będzie zrzucał muszle z wysokości 5 m. Ptaki szybko uczą się, że zrzucanie z mniejszej

wysokości jest mało efektywne. Natomiast zrzucanie z większej wysokości sprawia, że

pokarm łatwo zgubić. Wynika stąd, że wrony uczą się, gdyż na pewno nie mają

zapisanej w genach wysokości zrzutu, ale system nerwowy wrony został tak genetycznie

zaprogramowany, że zdolny jest do dokonywania optymalnych wyborów.

∗ zimorodki i cierniki: jeśli nie ma zimorodka, cierniki żerują tam, gdzie jest najwięcej

pokarmu. Zawieszenie makiety zimorodka nad miejscem, gdzie jest dużo pokarmu

powoduje, że cierniki żerują tam, gdzie jest go mniej, ale jest daleko od zimorodka;

∗ optymalizacja poruszania się człowieka:

--- jeśli mężczyzna średniego wzrostu porusza się z prędkością 1 m / s, bardziej wydajny

jest chód, a przy 3 m / s - bieg. Oszczędne poruszanie się wpływa na dostosowanie;

--- najbardziej wydajna jest częstotliwość chodzenia 1 krok na sekundę (1 Hz), przy

prędkości 1,5 m / s;

∗ kompromis między późniejszą reprodukcją, gdy osobnik jest duży i może wydać dużo

potomstwa, a wcześniejszą reprodukcją przed ewentualną śmiercią. Przy dużej

śmiertelności lepiej nie ryzykować zwlekając z reprodukcją do momentu osiągnięcia

większej masy. Najlepszym wskaźnikiem faktu, że śmiertelność jest mała, jest obecność

osobników dorosłych w populacji;

"Oportunizm ewolucji" - ograniczenie cech utrwalanych przez dobór do tych, które

bezpośrednio zwiększają liczbę genów przekazywanych następnym pokoleniom. Wywołane

jest niemożliwością przewidzenia przyszłości. Oportunizm ten powodował pojawianie się

cech, które doprowadzały w konsekwencji do wymarcia gatunku. Przykładem takiego

zachowania jest np. partenogeneza i wąskie specjalizacje.

Kompromisy adaptacyjne (trade-offs):

∗ optymalizacja wytrzymałości kości lub pnia: dlaczego kości zwierząt się łamią?

Im wyższy jest współczynnik bezpieczeństwa danej konstrukcji (np. kości), tym niższe jest

prawdopodobieństwo katastrofy (np. złamania kości), ale jednocześnie tym wyższy jest

Hipotezy na temat starzenia się organizmów:

∗ Medawar: hipoteza akumulacji mutacji w komórkach linii płciowej :

Jeśli jakaś mutacja pojawia się w młodości, to presja doboru na nią jest silna, i ta mutacja

jest eliminowana. Chodzi tu o mutacje, których nosicielami są wszystkie grupy wiekowe,

ale których szkodliwe efekty nie występują u osobników młodych, lecz tylko u starych.

Ponieważ osobniki stare mają niewielki udział w przekazywaniu materiału genetycznego,

gdyż jest ich niewiele (śmierć z przyczyn zewnętrznych), mutacje te są bardzo słabo

eliminowane przez dobór i utrzymują się w populacji. Wartość reprodukcyjna to

oczekiwana liczba potomstwa w danym wieku. Dobór przeciwko mutacjom rośnie do wieku

reprodukcyjnego, a potem spada. Podobnie wartość reprodukcyjna. W późniejszym wieku

nacisk doboru na eliminowanie mutacji jest tak słaby , że presja mutacyjna przeważa ;

ludzie np. w kinie gdy sprzedano podwójne bilety

ograniczona agresja

samoregulacja populacji

część osobników migruje, część zostaje

samobójstwa u lemingów

część osobników powstrzymuje się od rozrodu

Problem ewolucyjny z tego typu cechami:

∗ a co z doborem naturalnym?

∗ dobór między osobnikami jest zawsze znacznie szybszy i efektywniejszy od doboru

między gatunkami, dlatego mutacje dobre dla gatunku a szkodliwe dla osobnika nie

wygrywają

∗ często brak altruizmu, fair-play, samoregulacji;

∗ Wiliams: antagonistyczna plejotropia :

Geny mają efekty plejotropowe, istnieją cechy, które są korzystne w młodości , ale szkodzą

na starość (np. zęby dobrze zróżnicowane nie odrastają w nieskończoność; silnie rozwinięty

mózg słabo się regeneruje). Nacisk ewolucyjny na cechy korzystne w młodości jest bardzo

duży. Jeśli cecha jest korzystna po okresie reprodukcji, a nie ma opieki nad wnukami, to

cecha ta jest neutralna;

∗ Kirkwood: teoria dyspozycyjnej somy ("somy jednorazowego użytku"):

Soma jest tylko narzędziem do przekazu genów . Można zasoby zużyć na reprodukcję, albo

na długie utrzymywanie się somy. Zwierzęta, które podlegają niższej śmiertelności

zewnętrznej, dużo inwestują w utrzymanie somy (np. gotowość układu immunologicznego,

neutralizacja antyoksydantów, wymiana tkanek). Osobniki podlegające dużej śmiertelności

zewnętrznej mogą w ogóle nie inwestować w naprawy. Ale także u niektórych

długożyjących starzenie się postępuje bardzo szybko.

• Krzywe śmiertelności (przeżywania) wynikają z tego, że śmiertelność zewnętrzna

wpływa na to, ile inwestuje się w naprawy, a to z kolei wpływa na śmiertelność

wewnętrzną .

• Wzrost długości życia człowieka wynika z mniejszego wysiłku reprodukcyjnego w

młodym wieku (w tym zmniejszenia pracy fizycznej) oraz lepszej diety (zawartość

antyoksydantów, np. witaminy C);

Dobór grupowy:

W obrębie poszczególnych grup mamy do czynienia z doborem faworyzującym cechy

zwiększające dostosowanie osobników, pomiędzy grupami z doborem zmniejszającym to

dostosowanie, ale faworyzującym cechy korzystne dla grupy. Dobór grupowy może mieć

znaczenie tylko wówczas, jeśli potrafimy wykazać, że przeważa on nad doborem

indywidualnym pomiędzy osobnikami. Może on być siłą działającą jedynie w małych,

lokalnych, dobrze izolowanych i genetycznie jednorodnych populacjach. Znaczenie doboru

grupowego w ewolucji dotyczy ewolucji zdolności kolonizacyjnych, a nie zdolności

zapobiegających wyniszczeniu populacji, takich jak ograniczona reprodukcja, współpraca

między osobnikami, powstrzymywanie się od wykorzystywania dostępnych zasobów.

Dobór grupowy może mieć znaczenie jedynie w grupach małych, silnie izolowanych od

innych grup i genetycznie jednorodnych. Może mieć zastosowanie do wyjaśnienia

zmniejszonej zjadliwości pasożyta, w tym także bakterii i wirusów. Pasożyty, które zbyt

szybko zabijają swego żywiciela, czyli niszczą swą lokalną populację, zmniejszają szanse

zarażenia innych żywicieli, czyli skolonizowania innych lokalnych siedlisk.

Generalnie odrzuca się istnienie doboru grupowego jako siły znaczącej w ewolucji.

5) Ewolucja cech dobrych dla gatunku:

Cechy złe dla osobnika a dobre dla gatunku :

altruizm

fair-play - przykłady:

ryby czyściciele, ptaki czyściciele (zwierzę czyszczone nie zjada czyściciela, gdy

ten skończy pracę);

motyle osadniki - uznają regułę pierwszeństwa przy zajmowaniu terytoriów;

orzechówki

ptaki terytorialne

Szukanie wyjaśnień alternatywnych :

Okazało się, że wiele zachowań jest tylko pozornie altruistyczna:

antylopy przy ataku drapieżnika skaczą wysoko nie po to, by ostrzec innych, ale by

pokazać drapieżnikowi, ze są w dobrej kondycji;

strusie pozwalają podrzucać sobie jaja, lecz trzymają je na zewnątrz i oddają je

atakującym je szakalom, chroniąc w ten sposób swoje młode. Podobnie z

wychowywaniem obcych młodych;

Dobór krewniaczy (Hamilton):

Jeżeli dany osobnik ma jakoś rzadki allel, to jego krewni też go prawdopodobnie mają.

Współczynnik pokrewieństwa (r) : określa prawdopodobieństwo wystąpienia u

spokrewnionych osobników allelu rzadkiego w populacji. Obliczany jest na podstawie alleli

autozygotycznych. Pomiędzy rodzicami a dziećmi wsp. pokrewieństwa r wynosi 0,5,

pomiędzy rodzeństwem również, pomiędzy rodzeństwem przyrodnim r = 0,25, pomiędzy

kuzynami I rzędu r = 0,125, tak jak i między dziadkami i wnukami. Można sprzyjać

rozprzestrzenianiu swoich genów też poprzez wspieranie rozrodu swoich krewnych .

Inclusive fitness : jeśli chcemy policzyć dostosowanie danego osobnika, należy wziąć też

pod uwagę to o ile więcej potomstwa mogą wyprodukować jego krewni przy jego udziale.

wsp. pokrewieństwa × zysk biorcy altruizmu > koszt dawcy altruizmu, czyli: rb > c

Jeżeli ta nierówność jest spełniona to dane zachowanie altruistyczne rozprzestrzeni się w

populacji. Np. opłaca się zginąć, aby uratować trzech braci: 3 × 0,5 > 1

To, że lwice sobie pomagają, wynika stąd, że w obrębie stada są ze sobą blisko

spokrewnione.

Problem rozpoznawania pokrewieństwa .

ona wejść do populacji, w których występuje całkowity brak współpracy - nie radzi sobie z

oszustami.

Ograniczona agresja i koncepcja ewolucyjnie stabilnej strategii ESS (Maynard - Smith):

Strategia ewolucyjnie stabilna :

zakładamy, ze populacja jest zdominowana przez jedną strategię;

pytamy, czy istnieje inna strategia, która potrafi rozprzestrzeniać się w takiej populacji,

gdy jest rzadka;

jeśli nie istnieje, to strategia dominująca jest ESS;

Rozwiązania, które daje strategia ewolucyjnie stabilna, różnią się od rozwiązań

optymalnych, które dałyby najwyższe średnie dostosowanie osobnikom.

Osobnik może wybierać rozwiązania optymalne, przy których jego dostosowanie przyjmuje

wartości maksymalne, gdy działa on w siedlisku, które nie zmienia się pod wpływem jego

działań, i gdy może być brany pod uwagę osobno. Gdy dochodzi do sytuacji konfliktowej

między osobnikami, maksymalizując dostosowanie trzeba brać także pod uwagę, co czynią

inne osobniki.

Jeśli w populacji istnieją osobniki stosujące konfliktujące ze sobą strategie, np.

agresorzy i ustępujący, a w wyniku konfliktu mogą ponieść V zysków przy wygranej i W

strat przy przegranej, możliwe są następujące rozwiązania:

• jeśli zysk jest większy od kosztu ( V > W ), agresor zawsze wygrywa. Agresorzy będą

wypierać ustępujących z populacji. Zatem strategia agresora jest ewolucyjnie stabilna;

• jeśli zyski i straty są równe, ewolucyjnie stabilna jest również strategia agresora;

• jeśli zysk jest mniejszy od straty ( V < W ), ani strategia agresji, ani ustępowania nie jest

ewolucyjnie stabilna, więc ESS jest strategia mieszana, możliwa na dwa sposoby: przez

występowanie w populacji zarówno agresorów jak i ustępujących, lub przez zmianę

zachowań - raz osobnik postępuje jak agresor, a raz ustępuje. Wybór strategii zależy od

pozostałych członków populacji: wśród agresorów lepiej ustępować, wśród ustępujących

- być agresorem. Jeśli strategie agresora i ustępującego są genetycznie zdeterminowane,

mamy do czynienia z doborem zależnym od częstości. Równowagowa proporcja

agresorów nie zależy od ich początkowej liczby, ale od stosunku ewentualnych zysków

z wygranej do strat z przegranej ( V / W ).

Strategie ewolucyjnie stabilne mogą być ważną przyczyną polimorfizmu genetycznego.

W rozpatrywanym przypadku bardzo dobra jest też strategia legalisty, zachowującego się

następująco: jeśli jest pierwszy w jakimś miejscu lub przy jakimś niepodzielnym zasobie,

zachowuje się jak agresor, a jeśli jest drugim, zachowuje się jak ustępujący. Jego strategia

również jest ewolucyjnie stabilna w tej sytuacji ( V < W ).

Stan ewolucyjnie stabilny nie daje osobnikom maksymalnego możliwego dostosowania. Np.

Przy V > W dla populacji najlepiej byłoby, gdyby wszystkie osobniki przyjęły strategię

ustępującego, bo wówczas nie byłoby żadnych strat wynikających z przegranej. Jednak takie

Altruizm odwzajemniony:

Trivers: jeśli współpraca jest jednorazowa, to opłaca się zdradzać.

Żeby opłacała się współpraca, muszą być spełnione następujące warunki:

- wielokrotne spotkania "współpracujących";

- małe grupy organizmów, osobista znajomość;

- brak informacji o tym, ile spotkań jeszcze nastąpi;

U gospodarza w starszym wieku pasożyty i zarazki są bardziej zjadliwe - współpraca opłaca

się bardziej, gdy jest większe prawdopodobieństwo następnego spotkania.

Tak jest w strategii "tit - for - tat" - wet za wet : za pierwszym razem wykaż chęć do

kooperacji. Jeśli partner też wyrazi tą chęć, następnym razem współpracuj, a jeśli nie

wyrazi, nie współpracuj.

Strategia ta zakłada konieczność indywidualnego rozpoznawania się partnerów, albo ich

długotrwały związek. Jest ona bardzo dobra, jeśli nie występuje błędna interpretacja

zachowania partnera. Tam, gdzie istnieje prawdopodobieństwo pomyłek, należy też

wybaczać ( wybaczające tit - for - tat ). Jednak w tym wypadku lepsza jest strategia Pawłowa

(= win-stay, lose-shift) : trzeba w kolejnej rundzie współpracować gdy współpracując

natrafiliśmy na współpracę i zdradzać, gdy współpracując natrafiliśmy na zdradę. Trzeba w

kolejnej rundzie współpracować, jeśli zdradzając natrafiliśmy na zdradę, a zdradzać, jeśli

zdradzając natrafiliśmy na współpracę. Czyli współpraca, gdy w poprzedniej rundzie obaj

oponenci robili to samo. Należy powielać bardziej korzystny sposób postępowania, ruch,

który dawał największy sukces. Strategia Pawłowa wygrywa z tit - for - tat, lecz nie może

Plik z chomika:

Inne pliki z tego folderu:

Inne foldery tego chomika: