Tk. nabłonkowa.doc

TKANKI

Mianem tkanki nazywa się zespoły komórek pełniących określone funkcje w organizmie a także wytworzoną przez te komórki substancję międzykomórkową. Organizm człowieka budują cztery podstawowe tkanki: nabłonkowa, łączna, nerwowa i mięśniowa. Żadna z tych tkanek nie istnieje osobno, odizolowana od innych. Występując w różnych proporcjach, wzajemnie połączone budują różne narządy  naszego organizmu. Komórki  odpowiedzialne za określoną funkcję narządu stanowią jego miąższ. Są one podtrzymywane i odżywiane przez tkankę która stanowi zrąb narządu. Z wyjątkiem ośrodkowego układu nerwowego i grasicy, zrąb pozostałych narządów zbudowany jest z tkanki łącznej właściwej.

TKANKA NABŁONKOWA

Charakterystyczną cechą tkanki nabłonkowej jest ścisłe upakowanie komórek i brak lub niewielka ilość substancji międzykomórkowej. Wyróżniamy dwa rodzaje tkanki nabłonkowej: nabłonki pokrywające (wyściełające) oraz nabłonki gruczołowe. Komórki nabłonkowe  pokrywają zarówno powierzchnie ciała jak i wyściełają jamy ciała Takie rozmieszczenie tkanki nabłonkowej zapewnia zarówno ochronę położonych pod nabłonkiem tkanek przed szkodliwym wpływem środowiska zewnętrznego, a także stanowi funkcjonalną barierę pomiędzy tym środowiskiem i tkanką znajdującą się pod nabłonkiem. Wobec takiego usytuowania wszystkie substancje, które dostają się do naszego organizmu lub go opuszczają muszą przejść przez warstwę tkanki nabłonkowej. Komórki nabłonka pochodzą ze wszystkich listków zarodkowych: z ektodermy powstaje np. - naskórek, z endodermy np. nabłonek wyściełający przewód pokarmowy i z mezodermy  np. nabłonek wyściełający pęcherz moczowy.

Zasadnicze funkcje tkanki nabłonkowej to:

-                                 tworzenie bariery ochronnej przed wpływem środowiska zewnętrznego

     (np. naskórek)

-                                 wchłanianie  (absorpcja) składników odżywczych (np. nabłonek jelita)

-                                 wydzielanie (sekrecja) różnych związków chemicznych (np.nabłonek gruczołów)

-                                 odbieranie bodźców  (np. nabłonki zmysłowe)

Połączenia międzykomórkowe

Komórki nabłonkowe, aby skutecznie izolować różne środowiska naszego organizmu mają na swoich bocznych i podstawnych powierzchniach wyspecjalizowane struktury zapewniające ścisłe połączenia zarówno między przylegającymi komórkami jak i z błoną podstawną. Niektóre z tych połączeń zapewniają ponadto funkcjonalną komunikację między komórkami. Wyróżnia się trzy grupy połączeń między komórkami nabłonka:

-   połączenia zamykające

-                                 połączenia zwierające

-                                 połączenia komunikujące  (jonowo-metaboliczne)

Połączenia zamykające  (ścisłe typu adherens) umiejscowione są w górnych częściach komórek, wzdłuż ich obwodu. Zapewniają szczelne odgraniczenie od środowiska, stanowią barierę dla wody i innych substancji mogących przenikać przez powierzchnię ciała. Należy przy tym pamiętać, że przez powierzchnię ciała rozumie się powierzchnie wszystkich  narządów np. żołądka lub macicy łączących się ze środowiskiem zewnętrznym. Często jest to miejsce fuzji błon komórkowych. Ten typ połączeń występuje  przede wszystkim w nabłonkach których funkcją jest wchłanianie np. w nabłonku jelita, a także m.innymi w nabłonku pęcherza moczowego gdzie zapobiega  przedostawaniu się wody do moczu.

Połączenia zwierające (typu przylegania, adherens)

Tego typu połączenia wzmacniają i chronią komórki. Są bardzo oporne na rozrywanie - umożliwiają zatem łagodzenie skutków działania sił mechanicznych. Występują przede wszystkim w naskórku, nabłonku pochwy ale także między komórkami innych tkanek (np. mięśnia sercowego).

Połączenia zwierające występują w trzech postaciach: obwódek zwierających, plamek zwierających  (desmosomy)  i półdesmosomów (hemidesmosomy).

Zarówno w obwódkach zwierających jak i w desmosomach pomiędzy błonami przylegających komórek znajdują się specyficzne dla poszczególnych postaci połączeń glikoproteiny- kadheryny. Dodatkowo od strony cytoplazmy połączenia wzmacniają filamenty  cytokeratynowe  (rodzaj filamentów pośrednich).

Niektóre postacie pęcherzycy  (choroba objawiająca się tworzeniem pęcherzy w naskórku lub błonach śluzowych ) spowodowane są autoimmunizacją w stosunku do  jednego  z rodzajów katheryn - desmogleiny.

Hemidesmosomy

Ten rodzaj połączeń łączy komórkę nabłonkową z jej błoną podstawną.

Połączenia komunikujące, nexus, synapsa elektryczna pozwalają na wymianę jonów nieorganicznych i cząsteczek rozpuszczalnych w wodzie. W miejscu tego połączenia istnieje między sąsiadującymi błonami komórkowymi przestrzeń (ok. 3μm) przez którą przechodzi białko transbłonowe - koneksyna. (Szczegółowa budowa synapsy elektrycznej opisana jest w rozdziale   ). Ten typ połączeń występuje nie tylko między komórkami nabłonka ale także między innymi rodzajami komórek np. mięśnia sercowego.

Ryc. 1. Rodzaje połączeń międzykomórkowych

Błona podstawna

Wszystkie komórki nabłonka kontaktują się z leżącą bezpośrednio pod nimi tkanką łączną za pomocą błony podstawnej. Jest  ona wytworem komórek nabłonka lub komórek nabłonka i leżącej pod nimi tkanki łącznej. Błona podstawna w zależności od rodzaju nabłonka, jego umiejscowienia (funkcji) może mieć różną grubość i nieco odmienną budowę. Podstawowymi składnikami błony podstawnej są: glikoproteiny (laminina) proteoglikany (perlakan, agryna) oraz kolagen typu IV.

Błona podstawna nie tylko łączy nabłonek z tkanką łączną i stabilizuje jego architekturę. Ma ona również znaczenie  czynnościowe uczestnicząc w wielu procesach metabolicznych takich jak transport makrocząsteczek,   przekazywanie sygnałów, procesie filtracji, w regulacji proliferacji komórek i tp.

Struktury powierzchni komórek nabłonka

Powierzchnia komórek nabłonkowych podobnie jak wielu innych komórek pokryta jest różnej grubości warstwą białek i wielocukrów zwaną glikokaliksem. Glikokaliks stanowi warstwę ochronną dla komórek, zapobiega ( z uwagi na swój ujemny ładunek) przyczepianiu się patogennych mikroorganizmów. W nabłonku jelita w warstwie glikokaliksu znajdują się  enzymy trawiące dwucukry.

Na swojej wolnej powierzchni niektóre komórki nabłonkowe wytwarzają specjalne struktury niezbędne dla prawidłowego sprawowania funkcji wchłaniania lub funkcji ochronnej. Tymi strukturami są: mikrokosmki, rzęski i sfereocilia.

Mikrokosmki

Są różnej długości (zwykle ok.1 µm) wypustkami cytoplazmy. Okryte są błoną komórkową. Środek mikrokosmka stanowią równolegle ułożone filamenty aktynowe u podstawy zanurzone w siateczce granicznej. Liczba i wysokość mikrokosmków jest różna w różnych rodzajach komórek nabłonkowych. Zasadnicza ich rola polega na zwiększaniu powierzchni chłonnej komórki. Dlatego też najwięcej mikrokosmków mają komórki nabłonka jelita cienkiego (do ok. 3 tys. na jednej komórce) a także komórki nabłonka kanalika I rzędu nerki.

Dzięki oddziaływaniu cząsteczek miozyny z filamentami aktynowymi mikrokosmki mogą wykonywać ograniczone ruchy ślizgowe. 

Stereocilia

Budowa tych wypustek cytoplazmatycznych jest identyczna jak mikrokosmków, ale są one znacznie dłuższe. Znajdują się w przewodzie najądrza i na powierzchni niektórych komórek słuchowych w uchu wewnętrznym.

Rzęski

Są znacznie dłuższymi wypustkami cytoplazmy (5-10µ). Pokryte są także błoną komórkową. Ich szczególna budowa pozwala na wykonywanie określonych ruchów. Zbudowane są z 9 par mikrotubuli otaczających w formie walca położone w środku 2 mikrotubule. U podstawy rzęski znajduje się ciałko podstawowe.

Wzdłuż obwodowych par mikrotubuli rozmieszczone jest  białko motorowe - dyneina, którego ramiona zaczepiając się o kolejne pary mikrotubuli powodują zginanie się rzęsek. Zaburzenia w ekspresji dyneiny są przyczyną ciężkiego wielonarządowego schorzenia zwanego zespołem nieruchomych rzęsek.

Rzęski występują m.innymi w komórkach tchawicy i jajowodu. Ruch rzęsek umożliwia usuwanie zanieczyszczeń z dróg oddechowych a także przemieszczanie się komórki jajowej w jajowodzie.

Klasyfikacja nabłonków

W zależności od liczby warstw utworzonych przez komórki nabłonka wyróżnia się : nabłonki jednowarstwowe i nabłonki wielowarstwowe.

Nazwa nabłonka wielowarstwowego pochodzi od kształtu powierzchownej warstwy komórek.

Nabłonek jednowarstwowy zawierający komórki których jądra znajdują się na różnych wysokościach (tylko część komórek sięga światła przewodu) nazywa się nabłonkiem wielorzędowym.

Uwzględniając kształt komórek i ich jąder wyróżnia się nabłonek płaski, walcowaty i sześcienny. Jeśli na powierzchni komórek nabłonkowych znajdują się rzęski mówimy o nabłonku urzęsionym. Jeśli natomiast zewnętrzna warstwa komórek nabłonka wielowarstwowego płaskiego ulega zrogowaceniu taki nabłonek nazywa się nabłonkiem rogowaciejącym.

Nabłonek jednowarstwowy płaski

Główną funkcją tego nabłonka jest filtracja, umożliwienie dyfuzji gazów (CO2 , O2) a także transport prostych związków chemicznych. W związku z wymienionymi funkcjami nabłonek ten wyściela m.innymi naczynia krwionośne i limfatyczne, pęcherzyki płucne i jamy ciała.

Nabłonek jednowarstwowy walcowaty

Ponieważ ten rodzaj nabłonka pełni przede wszystkim funkcję wchłaniania i wydzielania jego komórki są często wyraźnie spolaryzowane tzn. mitochondria i jądro ułożone są u podstawy komórki natomiast siateczka śródplazmatyczna gładka, aparat Golgiego i pęcherzyki wydzielnicze bliżej powierzchni komórki. Nabłonek jednowarstwowy walcowaty wyścieła m.innymi przewód pokarmowy, macicę, jajowód.

Nabłonek jednowarstwowy sześcienny

Funkcją tego nabłonka jest wydzielanie i czynny transport jonów. W cytoplazmie znajduje się wiele przypodstawnie ułożonych miotchondriów. Komórki nabłonka jednowarstwowego sześciennego budują odcinki wydzielnicze wielu gruczołów (np. tarczyca), wyściełają także kanaliki nerki.

Nabłonek wielorzędowy

Wszystkie komórki tego nabłonka leżą na błonie podstawnej, jednak część z nich nie sięga powierzchni. Dlatego też jądra komórkowe nie leżą na jednym poziomie. Większość komórek tego typu nabłonka ma na swojej powierzchni rzęski (np. nabłonek przewodu oddechowego lub jajnika) Pomiędzy urzęsionymi komórkami nabłonka znajdują się komórki bez rzęsek pełniące inne funkcje np. komórki kubkowe produkujące śluz.

Nabłonek wielowarstwowy płaski

Nabłonek ten pokrywa odkryte powierzchnie ciała np. skórę lub rogówkę. Liczba warstw i grubość nabłonka zależy od okolicy ciała. Najgrubszy jest na skórze podeszwy. W niektórych miejscach powierzchnia nabłonka jest zrogowaciała (komórki warstwy zewnętrznej zawierają białko- keratynę - taki rodzaj nabłonka nazywa się nabłonkiem wielowarstwowym płaskim rogowaciejącym. Tajak w innych rodzajach nabłonków wielowarstwowych warstwę podstawną tworzą komórki macierzyste zachowujące zdolność do podziałów. Zapewnia to stałą odnowę komórek ponieważ warstwa zewnętrzna nabłonka ulega ciągłemu złuszczaniu.

Ryc. 2. Przykłady różnych typów nabłonków:

a.                              nabłonek wielowarstwowy walcowaty

b.                             nabłonek wielowarstwowy płaski

c.                              nabłonek wielorzędowy urzęsiony

Nabłonek przejściowy

Występuje w drogach moczowych, a jego grubość zależy od stopnia rozciągnięcia narządu. Powierzchnię tego nabłonka stanowią duże, sześcienne, często dwujądrzaste komórki zwane komórkami baldaszkowatymi. Specyficzna budowa ich błon komórkowych chroni przed przedostawaniem się wody z tkanek do hipertonicznego moczu, a także pozwala na zmianę kształtu nabłonka.

Nabłonek wielowarstwowy walcowaty

Zasadniczą funkcją tego nabłonka jest ochrona leżących pod nim tkanek. Występuje w spojówce oka, a także wyściela duże przewody wyprowadzające np. ślinianek i gruczołu mlekowego.

           Tabela 1. Typy nabłonka pokrywającego występujące w ludzkim organizmie.