W 5 ROZWÓJ MOZAJKOWY
- hipoteza, że różnicowaniu towarzyszy utrata informacji genetycznej
- w bruzdkującym zarodku płaza oddzielono bezjądrowy fragmentà zarodek tam gdzie były jądra to można uzyskać 2 zarodki
- w czasie wczesnych etapów nie następuje utrata zdolności do rekapitulacjià przepuszczanie jądra do oocytu bez jądra
- nawet zróżnicowane jądro kom. somatycznej nie traci informacji genetycznej (wyjątkiem są nicienie)
- w jaki sposób podczas powstawania komórek zachodzi zróżnicowana ekspresja genów?
- Czy w strukturze zapłodnionego jaja jest zapisany wzór rozwoju organizmu?
- Jeśli tak to: jak struktura jaja kontroluje rozwój zarodkowy?
- Niezapłodniona kom. jajowa ma promienistą symetrię
2 modele specyfikacji przestrzennego zróżnicowania komórek zarodka:
1 – rozwój mozajkowy- komórka staje się tym jaką cytoplazmę odziedziczy
2- rozwój regulacyjny- rozwój komórki zależy od tego gdzie się znalazła (sąsiedztwo)
MOZAJKOWY
- większość pierwoustych
- losy determinowane wcześnie w rozwojuà szczególne blastomery dziedziczą różne determinanty cytoplazmatyczne
- zwykle bruzdkowanieà ściśle powtarzające się wzory bruzdkowaniaà różnicują się komórki założycielskie dla innych linii. Komórki są nieodwracalnie zdeterminowane przez czynniki cytoplazmatyczne.
REGULACYJNY
- u kręgowców (wtóroustych)
- położenie komórek jest czynnikiem decydującymà wzory bruzdkowania nie są ściśle powtarzalne
- oddziaływania międzykomórkoweà zdolność do regulacji, komórki zmieniają swój los.
- Specyfikacja syncytialnaà u owadów, we wczesnym rozwoju nie ma blastodermy
- U ssaków nie ma determinant cytoplazmatycznych
Rozwój mozajkowy: mięczak Patella
- kwartety komórek orzęsionych (poruszanie)
- trochoblast à komórki orzęsione (kwartet)à nieznany los komórki, odziedzicenie rejonów cytoplazmy
- postać dorosła osiadła, larwa ma cechy strunowców
- właściwości do badań rozwojowych bo pewne rejonu kom. jajowej zawierają ziarna pigmentuà w trakcie zapłodnienia 2 etapy segregacji cytoplazmy
- z jądra uwalniana karioplazma
- 1- przemieszczanie się warstwà żółta na biegunie wegetatywnym i na biegunie animalnym szara
- 2- przemieszanie się z migracją przedjądrza męskiego... przeciągniecie warstw wraz z wędrowaniem plemnika. Szara cytoplazma na biegunie animalnym.à w czasie przemieszczania zdeterminowana zostaje osiowość zarodka. Barwne rejony są w powtarzalny sposób... mapy pokazujące z którego rejonu cytoplazmy jakie struktury powstaną.
- Z szarej – naskórek
- Endoderma- rejon z żółtkiem
- Struna – z szarego półksiężyca
- Żółty półksiężyc- komórki mięśniowe
- Wzór bruzdkowania całkowitego dwubocznie symetrycznego
- 2 kwartety komórek i każdy zawiera rejony i wytwarzają lewą i prawą stronę
- lustrzane odbicieà te same linie komórkowe
- komórki ze strony wegetatywnej- endoderma
- kom. z blastomerów przednichà struna grzbietowa
- cytoplazma tylnaà to mięśnie
** Acetylocholinotransferaza- enzym, w komórkach mięśniowych tworzących ogonà powstały z blastomerów żółtych , gdyby je oddzielono i tak będą tworzyć ten enzym..-à zablokowano podziały lub zmieniono płaszczyznę podziału to i tak tworzy się ten enzym....Jakie determinanty o tym decydują?
Macho – 1 mRNA à czynnik transkrypcyjny, indukuje geny kodujące szereg czynników transkrypcyjnych indukujących tworzenie się mięśnià segrefuje tak samo jak żółta cytoplazma.. te kom. którze odziedziczą ten czynnik różnicują się w tkankę mięścniową... jeśli zaburzymy ekspresję to nie wytworzą się mięśnie.... jeśli gdzieś wstrzykniemy to blastomer zacznie tworzyć mięśnie.
** za zróżnicowanie endodermy odpowiada:
- Beta- kateninaà czynnik transkrypcyjny, białko na biegunie wegetatywnym, endoderma różnicuje się w jelito
- Rozwój mozajkowyà wymieszane mechanizmyà determinanty cytoplazmatyczne i oddziaływania międzykomórkowe
- Endoderma różnicuje się anuronomicznie bo ma beta-kateninę-à mięśnie też bo mają macho
- Tkanki sąsiadująceà zależy rozwój od sygnalizacji FGF à enoderma to produkuje ten czynnik wzrostu i oddziaływuje na tkanki leżące nad nią
- Obecność lub brak macho warunkują odpowiedź na sygnał – stężenie .....????(macho tylko w żółtym)
- Komórki bez macho różnicują się w cewkę nerwową nie odbierają FGF
- FGF- zapobiefa różnicowaniu mięśnià komórki dalekie od endodermy różnicują się w mięśnie bo są za daleko by być pod wpływem endodermy
Magazynowanie determinant:
- Nerve chord... no macho no FGF
- Noto chord no macho no FGF
- Mesenchyme macho FGF
- Muscle macho FGF
Osiowość zarodka – determinanty cytoplazmatyczneà jeśli usuniemy pewien rejon cytoplazmy w tylnej części to znosimy polarność przodotylną rozwijającej się larwyà rejon PVCà kontroluje wytworzenie polarności
- rozwój mięczaków – bruzdkowanie spiralne>> podziały wzdłuż skośnej osi, ta skrętność przekłada się na skrętność muszli>> o tym jak ułożone, prawo czy lewo –skrętnie decydują czynniki matczyne... genotyp zarodka nie decyduje o tym!!!
- Powstaje komplet blastomerów i dzielą się na makro i mikromery
Segregacja pewnych rejonów cytoplazmy i korteksu
- w pierwszych 2 podziałach wywodzi się płat biegunowy z bieguna wegetatywnego zanim komórki się podzielą a płat jest włączany do 1 blastomeru... może zawierać się dużo cytoplazmyà ten rejon dziedziczony tylko przez jeden blastomer... powtarzalny wzór rozwoju (mozajkowy) co z czego powstanie...
Oddzielenie płata biegunowego powoduje brak:
- utworów endodermalnych – jelito
- mezodermalnych – serce, mięśnie
- ektodermalnych – oczy, gruczoł produkujący skorupę
*** podobne efekty po usunięciu blastomeru D z zarodka 4- komórkowego... z 8-komórkowegoà największy blastomer 1D z 16 kom. 2 D... ten sam efekt....
Jeżeli podział dalej i usuniemy blastomery i jeśli zaraz po podziale to będzie brak tych utworów (serca itd.) Jeżeli usunąć trochę później to prawie normalna larwa bez sercaà oddziaływania prowadzące do powstania struktur endodermalnychà po podziale kontakt mikromerów z blastomerem 3 D aktywuje w niej szlak przekaźnictwa Map kinazy to wystarczy do zaindukowania różnicowania w oko, serce i te struktury.
Zamiast wyrwać blastomery lub płat to podajemy inhibitor MAPK to larwa pozbawiona szeregu struktur.
· gdy usuniemy blastomer 4Dà nie ma jakościowego wpływu na rozwój zarodka.
Determinanty przejściowe
Mezentoblasty- różnicują się w kierunku serca.jeśli usuniemy mezentoblasty to brak serca i jelita
Zawartość płata biegunowego, determinanty w tym płacie:
1) regulacja bruzdkowania blastomeru D
2) zawiera determinanty lokujące się w blastomerze 4 D i tworzą mezentoblasty odpowiedzialne za mezodermę i jelito
3) zawiera materiał (lokujący się w 3 D) odpowiedzialny za oddziaływania indukujące powstanie gruczołu skorupowego i oka
4) zawiera determinanty konieczne do tworzenia osi grzbieto-brzusznej
Nicień C. Elegans
- komórki założycielskie dla poszczególnych linii komórek, stała liczba kom.
- polarność przodo-tylna ustalona z wniknięciem plemnika
- intensywne ruchy cytoplazmy, skurcze korteksu
- centriola wniesiona przez plemnik generuje mikrotubule oddziałujące z korteksem oocytu
- segregacja czynników w oocycie
- zróżnicowanie przestrzenneà segregacja związana z MT generowanymi przez centriole
- białka PAR 3 – mutacje w tych genach zaburzją...
- białko PAR3 – w przyszłej części przedniej
- PAR2 – w blastodermie P1 ----à białka konieczne do kontroli bruzdkowania i segregacji czynników z cytoplazmy
- Ziarna P – kompleks rybonukleoprotenowyà czynniki regulujące transkrypcję: helikazy RNA, polimerazy poli A, czynniki inicjacji translacji..-------à decydują o różnicowanie się komórek rozrodczych z linii P.à lokalizacja tych ziaren zależna od szkieletu aktnowego i białek PAR, lokalizują się tylko w blastomerze P
Czynniki matczyne decydujące:
SKN-1- to białko matczyne kontroluje różnicowanie się blastomeru EMS z niego mięśnie, jelito. Wiąże się z DNA i aktywuje geny kodujące czynniki transkrypcyjne za to odpowiedzialneà SKN-1- obecny w blastomerach EMS i P2 ale w P2 jego aktywność jest hamowana przez czynnik transkrypcyjny....
PIE- 1- czynnik transkrypcyjny segregujący ziarna P przy różnicowaniu się EMS i P2
Zachodzi współdziałanie PIE – 1- , SKN-1- i pal –1-à wydzielenie blastomeru C... musi być odpowiednia segregacja
Tylne części zarodka z EMS i P różnicują się autonomicznie
Istodne są też oddziałyania między komórkami
EMSà E- jelito MS- gardziel.... jeśli nie będzie rozdzielenia mogą być tu zmiany... by miały różne losy to jeden musi mieć kontakt z blastomerem P2
Pochodne blastomeru AB – naskórek, część mięśni gardzieli... o tym jak się będą różnicowały decyduje to gdzie będą w zarodku... àoddziaływanie z P2
bzdetsterta