POWSTANIE I ROZWÓJ UKŁADU WYDALNICZEGO

Wszystkie żywe organizmy  są układami otwartymi, co oznacza, że przez ich komórki nieustannie przepływa strumień materii i energii wymieniany z otoczeniem, dzięki czemu zachowany jest ścisły kontakt ze środowiskiem –nie są one i nie mogą być z niego wyizolowane.

Otoczenie zmienia się jednak nieustannie w mniejszym lub większym stopniu, co nie musi być wcale korzystne z punktu widzenia danego układu żywego, którego reakcją na te zmiany może być: zmiana wraz z otoczeniem, zmiana środowiska na korzystniejsze lub takie przekształcenie warunków środowiska wewnętrznego, aby móc spełniać swoje funkcje życiowe.

Mimo tych zmian warunków w otoczeniu i mimo nieustannej przemiany materii i energii właściwości wnętrza, a zwłaszcza płynu zewnątrz- i wewnątrzkomórkowego, są bardzo stałe. W zadziwiająco wąskich granicach wahają się wartości określające zawartość wody, soli, strukturalnych lub zapasowych składników odżywczych, gazów oddechowych, katalizatorów reakcji, składu jonowego, ciśnienia osmotycznego, lepkości, właściwości kwasowo-zasadowych i wielu innych.

Stałość środowiska wewnętrznego ustroju jest bowiem podstawowym warunkiem życia . Wskutek zużycia jednych, a ciągłej produkcji innych składników komórek ich budowa, skład czy właściwości musiałyby zmieniać się bardzo szybko, gdyby nie zachodziła jednocześnie nieustanna regeneracja płynu zewnątrzkomórkowego. To rzecz nie pojęta, ale bardzo mała objętość płynów wewnętrznego środowiska organizmów  wielokomórkowych skutecznie pełni wszystkie funkcje ogromnych mas wody, które stanowią zewnętrzne środowisko jednokomórkowców. Jest to jednak możliwe tylko tak długo, dopóki cały organizm potrafi uzupełnić straty na drodze pokarmowej i oddechowej, składniki niepotrzebne lub szkodliwe usuwać, czyli wydalać do otoczenia, a inne – potrzebne do pełnienia różnych funkcji wytwarzać czynnie i przekazywać w odpowiednie części organizmu (wydzielać). Tak więc niemal każdy narząd uczestniczy w utrzymywaniu tej stałości środowiska wewnętrznego, np. płuca pobierają tlen i usuwają dwutlenek węgla w takim stopniu i nasileniu, aby ciśnienie tych gazów we krwi tętniczej było stałe, przewód pokarmowy wchłania wodę, składniki odżywcze i sole zgodnie z zapotrzebowaniem organizmu; nerki usuwają nadmiar płynów, soki i końcowe produkty metabolizmu, itp. Czynności tkanek i narządów są tak regulowane i zintegrowane, że wszystkie zmiany w ich środowisku automatycznie rozpoczynają ciąg reakcji prowadzących do ich wyeliminowania. Te dokładnie skoordynowane procesy fizjologiczne stojące na straży stałości środowiska wewnętrznego nazywają się procesami homeostatycznymi.

Homeostaza określa zatem stałe warunki, które są wynikiem regulacyjnych mechanizmów kompensacyjnych. Dzięki nim zachowana jest niezmienność  środowiska wewnętrznego w ustroju wyrażająca się między innymi izojonią – stałym składem jonowym, izohydrią – stałą równowagą kwasowo- zasadową , izotonią – stałym ciśnieniem osmotycznym, izohydremią – stałą ilością wody we krwi, izotermią – stałą temperaturą ciała.

Sam fakt istnienia regulacji wskazuje na możliwość zmian zachodzących w środowisku wewnątrzustrojowym. Są to jednak nieznaczne wahania w pobliżu wartości określanych jako normy. Większe zmiany w środowisku zewnętrznym mogą zakłócić równowagę między środowiskiem zewnętrznym, a wewnętrznym, czyli równowagę homeostatyczną, a przywrócenie tej równowagi będzie wymagać uruchomienia mniej lub bardziej złożonych układów kontrolnych, działających na poziomie komórek, narządów, układów narządów całego organizmu.

Niewielkie tempo przemian wewnętrznych i duża względna powierzchnia  ciała pierwotniaków powodują, że zbędne i szkodliwe produkty przemiany materii usuwane są w drodze dyfuzji. Inaczej ma się sprawa z bilansem wodnym. Pierwotniaki morskie i pasożytnicze zwykle nie musza regulować ilości wody i związków mineralnych gdyż są izotoniczne w stosunku do środowiska. U gatunków słodkowodnych występuje już zjawisko osmozy – woda nieustannie migruje z hipotonicznego środowiska zewnętrznego do wnętrza komórki co grozi jej rozerwaniem. Dlatego wykształciły one specjalne organella – wodniczki tętniące, które gromadzą metabolity i wyrzucają je z organizmu w momencie zbliżenia się do powierzchni ciała ale głównie wydalają napływającą wodę. Ich liczba i rozmieszczenie to cech gatunkowe, mogą mieć budowę prostą lub dodatkowy system kanałów. Ze względu na budowę pellikuli, u orzęsków i wiciowców mają stałe miejsce. Mechanizm działania tego organellum jest prosty: po wypełnieniu kurczą się i wyrzucają swoją zawartość na zewnątrz.

Rys.1. Wakuola tętniąca , 1 – pęcherzyk centralny, 2 – kanały pomocnicze

     U dwuwarstwowców (gąbki i parzydełkowce) każda komórka ciała styka się ze środowiskiem wodnym i bezpośrednio do niego wydala azotowe produkty przemiany materii. Wiele gąbek, parzydełkowców a także takie wyższe organizmy wodne jak szkarłupnie, wyposażone są w komórki amebowate, które fagocytują zbędne produkty metabolizmu. U słodkowodnych gąbek również występują wodniczki tętniące. Większość komórek trójwarstwowców nie kontaktuje się  bezpośrednio z wodnym  środowiskiem zewnętrznym, lecz wydala do płynów jam ciała. Z płynów tych metabolity i nadmiar wody są wychwytywane przez wyspecjalizowane komórki, tzw. nefrocyty. Wyróżnia się nefrocyty wędrujące, które wychwytują zbędne produkty metabolizmu i wydostają się na zewnątrz organizmu przez ścianę ciała lub przez przewód pokarmowy, i nefrocyty magazynujące, gromadzące pozostające w organizmie do końca życia. Funkcję tych ostatnich pełnią  u wirków (Turbellaria) z rzędu Acoela przekształcone komórki parenchymy. Pojawienie się celomy u pierścienic umożliwiło powstanie dodatkowych nefrocytów . Komórki te znane są pod nazwą  chloragogenowych u skąposzczetów i tkanki botrioidalnej u pijawek. Wyjątkową rolę u szkarłupni, nie posiadających narządów wydalniczych pełnią amebocyty wędrujące i przez to pod względem charakteru wydalania stoją na jednym poziomie z jamochłonami i gąbkami. Nawet u osłonic i bezczaszkowców  organizacja ekskrecji nie stoi na wyższym poziomie. Wiele z nich posiada nefrocyty w postaci rozproszonej nerki magazynującej bądź woreczka o ściankach zbudowanych z nabłonka ekskrecyjnego i jamie zawierającej konkrecje - głównie moczany.

U większości bezkręgowców występują narządy wydalnicze typu nefrydialnego.  Najprymitywniejszym typem nefrydiów są protonefrydia. Mogą one występować pojedynczo, choć częściej jest jednostką większego systemu. Pojedyncze protonefrydium wykształcone jest w postaci kanału, którego jeden (ślepy) koniec zwrócony jest do jamy ciała, a drugi przebija jamę ciała uchodząc na zewnątrz organizmu. Wewnętrzny koniec kanału zamyka terminalna komórka płomykowa. Światło cewki, utworzonej przez wyciągnięte, brzegowe części tej komórki, łączy się ze światłem kanału wydalniczego (nefrydioduktu) utworzonego przez  zmodyfikowane komórki płomykowe zwane kanalikowymi. Nefrydiodukt uchodzi na zewnątrz nefrydioporem.

U lancetnika występują zmodyfikowane protonefrydia zwane solenocytami w ilości 180 – ciu, w których terminalna komórka płomykowa jest zastąpiona przez pojedynczy solenocyt lub ich pęk. Często protonefrydiym tego typu  nefrydiodukt łączy się z celomoduktem w jeden przewód wyprowadzający (protonefromiksjum) np. u wieloszczetów . System protonefrydiów może być zbiorem oddzielnych lub połączonych w grona protonefrydiów, uchodzących do jednego lub kilku kanałów zbiorczych, wyposażonych w oddzielne (cecha pierwotna) bądź we wspólny nefrydiopor. Praca protonefrydium polega na pobieraniu przez komórkę terminalną, wyposażoną w aparat filtrujący, płynów ustrojowych, w których jest zanurzona, i wychwytywaniu z nich zbędnych metabolitów, które następnie są przesuwane nefrydioduktem do nefrydioporu, skąd ostatecznie usuwane są na zewnątrz. Często w nefrydiodukcie  zachodzi reabsorpcja wody. Przesuwanie płynu w kanale, odbywające się wskutek ustawicznego ruchu rzęsek komórki terminalnej, powoduje powstawanie w nim podciśnienia  (w stosunku do ciśnienia panującego w jamie ciała ), co usprawnia wchłanianie płynu przez komórkę terminalną .  Protonefrydia działają bardzo wydajnie , np. u wrotków w ciągu 3 godz. usuwana jest ilość moczu równa objętości całego organizmu. Protonefrydia posiadają przede wszystkim  bezkręgowce takie jak : robaki płaskie, wrotki, wstężnice, brzuchorzęski, ryjkogłowy, prymitywne pierścienice, a także u larw typów stojących wyżej np. u trochofory i u jednego przedstawiciela strunowców – lancetnika.

System wydalniczy Nematoda w zasadzie reprezentuje typ organizacji układu protonefrydialnego, jednak w związku z zanikiem komórek płomykowych ma bardzo uproszczoną budowę. Praktycznie mogą występować tylko dwie ogromne  komórki Ich wypustki tworzą podłużne kanały wydalnicze biegnące w wałkach hypodermalnych po bokach ciała. Zwykle w przedniej części ciała kanały te łączą się kanałem poprzecznym, który uchodzi na zewnątrz tworząc narząd w kształcie litery H. Służy on głównie osmoregulacji a wspomagany jest przez komórki gwiaździste – fagocytarne.

Układ metanefrydialny występuje u bezkręgowców wyższych o dobrze rozwiniętej celomie. Metanefrydia są z reguły parzyste i często powtarzają się segmentalnie. Typowo wykształcone metanefrydia mają pierścienice Annelida. Każde zbudowane jest z poskręcanego kanału wydalniczego – nefrydioduktu , od wewnątrz orzęsionego, rozpoczynającego się w jednym segmencie ciała orzęsionym, otwartym do celomy wielokomórkowym lejkiem –nefrostomem i uchodzącego na zewnątrz otworem – nefrydioporem w następnym segmencie.

Rys. 4  Metanefrydium pierścienicy

Ruch rzęsek wprowadza do lejków płyny celomy i przesuwa je wzdłuż nefrydioduktów w kierunku ujścia. Tam zachodzi resorpcja wody, gdyż oplecione są one naczyniami krwionośnymi. U niektórych gatunków wśród skąposzczetów liczba metanefrydiów w segmencie ciała może być zwielokrotniona , a ponadto ich lejki mogą być zamknięte błoniastymi strukturami .Niekiedy są rozgałęzione, a w nielicznych przypadkach uchodzą do jelita tylnego tworząc tzw. enteronefrydia.

U wielu bezkręgowców występują metanefrydia zmodyfikowane. U pazurnic mają one postać ślepych uwypukleń jelita środkowego lub tylnego. U skorupiaków są to tzw. gruczoły czułkowe (zielone) lub gruczoły szczękowe , a u  pajęczaków – gruczoły biodrowe. Rurkoczułkowce mają struktury podobne do celomoduktów , od wewnątrz orzęsione i  przylegające do naczyń krwionośnych. Małże i głowonogi mają jedną parę metanefrydiów których lejki otwierają się do znacznie zredukowanej celomy, zwanej workiem okołosercowym. Nefrydidukty rozrośnięte w duże gąbczaste ciała uchodzą do jamy płaszczowej, skąd metabolity wraz z wodą usuwane są na zewnątrz. Metanefrydia małży noszą nazwę narządu Bojanusa lub Kebera.

Stawonogi lądowe musiały zupełnie zmienić strategię wydalania. W przeciwieństwie do wcześniej opisywanych zwierząt głównie  amoniotelicznych,  usprawniły gospodarkę wodno – mineralną, ze względu na jej braki. Produktem azotowej przemiany metabolizmu stał się kwas moczowy lub guanina, które łatwo wytrącają się z wody . Połączenie takiego systemu ze szczelnością powłok ciała pozwoliło uzyskać niesamowitą oszczędność wody.  Owady, wije i niektóre pajęczaki  zaliczane do zwierząt urykotelicznych, posiadają  narządy wydalnicze w postaci cewek Malpighiego.  Mają one kształt,  długich ślepo kończących się rurek wyrastających z początkowej części jelita tylnego lub końcowej jelita środkowego (pajęczaki) Cewki leżą wolno w jamie ciała, a liczba ich waha się od dwu do kilkuset. Przez cienkie ściany absorbowane są z hemocelu zbędne produkty przemiany materii i wydalane do światła jelita. Pojedyncza rurka ma dwie strefy : dystalną, zbudowaną z komórek wydzielniczych, które produkują mocz i proksymalną zbudowaną z komórek, które resorbują wtórnie z moczu wodę i odprowadzają z powrotem do hemocelu.

Rys . 5    Wydalniczy układ bezkręgowców

A- Ogólny schemat morfologii zewnętrznej; B-fragment cewki Malpighego w powiększeniu; C- schemat ultrastruktury fragmentu komórki ściany cewki Malpighiego.

U larw i postaci dorosłych niektórych chrząszczy, larw błonkówek, sieciarek i motyli żyjących w środowisku suchym występuje tzw. kryptonefria, polegająca na przyleganiu dystalnych części kanalików cewek Malpighiego do powierzchni jelita tylnego. Całość otoczona jest błoną perynefrydialną.  Kryptonefria pozwala na pobieranie wody z formującego się kału w jelicie tylnym. Dodatkowo cewki Malpighiego mogą spełniać inne funkcje, takie jak produkcja enzymów trawiennych, np. u niektórych prostoskrzydłych i chrząszczy oraz jedwabiu do budowy kokonów, np. u larw mrówkolwa. Cewek Malpighego nie posiadają skoczogonki, niektóre widłonogi i mszyce.  U niesporaczków występują narządy określane jako cewki Malpighiego, ale prawdopodobnie niehomologiczne z nimi. Są to struktury gruczołowe w postaci 4 ślepych uwypukleń jelita środkowego. Występują one tylko u gatunków słodkowodnych i dlatego uznaje się je za narządy osmoregulacyjne. Uważa się , że niesporaczki wydalają metabolity głównie w postaci konkrecji mineralnych odkładanych w oskórku oraz w komórkach żołądka, a następnie usuwanych do światła przewodu pokarmowego, skąd wydostają się z kałem na zewnątrz.

Wśród uniwersalnych narządów wydalniczych najlepiej poznana jest nerka kręgowców. Należy jednak pamiętać, że na całość procesów wydalniczych u tych zwierząt składa się łączna działalność  takich narządów wydalających, jak: nerki, płuca, skóra i przewód pokarmowy. Związki chemiczne powstałe bowiem przy przemianie węglowodanów i tłuszczów wydalane są głównie w postaci dwutlenku węgla i pary wodnej przez płuca i skórę, natomiast produkty przemiany białek – mocznik, kwas moczowy, amoniak, kreatyna oraz woda i składniki mineralne są w przeważającej części wydalane przez nerki. U kręgowców występują trzy typy nerek: przednercza (zarodki ryb i płazów ), pranercza inaczej śródnercza (zarodki gadów, ptaków, ssaków, dorosłe ryby i płazy ), oraz zanercza czyli tzw. nerka ostateczna (owodniowce: gady, ptaki, ssaki ).

Przednercze to parzysty narząd wydalniczy powstający z szyjnego odcinka mezodermy  nerkotwórczej. Składa się z kanalików przebiegających prostopadle do osi ciała, które otwierają się orzęsionymi lejkami do jamy ciała, wychwytując z niej szkodliwe lub zbędne produkty metabolizmu. Do jamy ciała produkty te dostają się w postaci przesączu kłębuszków naczyniowych powstających z rozgałęzień aorty. Kanaliki przednercza drugim końcem uchodzą do wspólnego, podłużnego przewodu, zwanego przewodem Wolffa, prowadzącego do kloaki. Wychwytywane przez lejki produkty metabolizmu usuwane są w ten sposób na zewnątrz.

Rys.6 : Rozwój mezodermy pośredniej u zarodka kręgowca gadokształtnego (u góry) i schemat nefronu (u dołu)  cm.- ciałko nerkowe, kn- kanalik nerkowy, m- miotom, mp- moczowód pierwotny, (przewód Wolffa) nk- naczynie krwionośne , oj- otrzewna trzewna, on- odcinek nerkotwórczy mezodermy, oś- otrzewna ścienna, ot- otwór orzęsiony, r- rdzeń kręgowy, sg- struna grzbietowa. (według Felixa, z Hoyera i Grodzińskiego).

Pozostałością po uwstecznionym przednerczu są przewody Wolffa, funkcjonujące u bezowodniowców jako moczowody, zaś u samców większości ryb i płazów będące jednocześnie nasieniowodami. U owodniowców z końcowego odcinka przewodu Wolffa powstaje pęczek moczowodowy rozwijający się w moczowód wtórny; pozostała część przewodu Wolffa zanika u samic, natomiast u samców przekształca się w najądrza i nasieniowody.

Sródnercze (pranercze) – parzysty narząd wydalniczy dorosłych bezowodniowców i zarodków owodniowców rozwija się z mezodermy nerkotwórczej leżącej za uwsteczniającym  się przednerczem. Zawiązek śródnercza zbudowany jest z kanalików nerkowych ułożonych metamerycznie. Kanaliki te w krótkim czasie rozgałęziają się na kanaliki drugo- i trzeciorzędowe, wskutek czego śródnercze przekształca się w ciało zwarte (tzw. ciało Wolffa) Kanalik nerkowy śródnercza tworzy na jednym końcu kielichowate wgłębienie, zwane torebką Bowmana, obejmujące kłębek tętniczych naczyń włosowatych, gdzie powstaje przesącz kłębuszkowy. Jest on odprowadzany ze szczelinowatej przestrzeni wewnątrz każdego ciałka do kanalika, a stamtąd do moczowodu pierwotnego czyli przewodu Wolffa, otwierającego się do kloaki.

U ryb ostateczne wykształcenie śródnercza  zależy  od jej płci. U samic przednia część zanika lub pozostaje słabo rozwinięta , a u samców w przedniej części kłębuszki znikają , kanaliki łączą się z przewodami odprowadzającymi jądra tworząc najądrza. Środkowa  część również pozbawiona kłębuszków przekształca się w gruczoł cewkowy,( produkujący osocze spermy) który nosi nazwę gruczołu Leydiga .Przewód Wolffa u samców stanowi drogę nasienia. Istnienie kanałów wyprowadzających mocz , odrębnych od przewodu Wolffa, uzasadnia nazwę nerki ryb spodoustych jako tyłonercza.

Dorosła latimeria posiada tylko jedną nerkę , położoną pod przewodem pokarmowym. Kłębuszki są bardzo duże , a dwa krótkie moczowody uchodzą niezależnie od siebie do kloaki. Ryby kostnoszkieletowe mają nerki ukształtowane rozmaicie. Zwykle nerki prawa i lewa zrastają się tworząc długie pasmo, leżące po brzusznej stronie kręgosłupa. U węgorza, brzany czy leszcza nerka pełni funkcję limfoidalną . Szczególnie zmodyfikowane są nefrony samca ciernika, wytwarzające krzepnącą wydzielinę pomocną w budowie gniazda.

Nerki płazów są to dwie długie wąskie taśmy, ciągnące się po bokach aorty od okolic serca prawie aż do odbytu. Na brzegu nerki biegnie moczowód uchodzący do steku. Pęcherz moczowy jest uwypukleniem brzusznej ściany steku . Na powierzchni nerki uchodzą liczne orzęsione lejki , które łączą jamę ciała z układem kanalików, a u dorosłych otwierają się one do układu żylnego. Również nerka płazów wykazuje związek z gonadą męską, mianowicie plemniki wydalane są przez kanaliki nerkowe i moczowód staje się  przewodem moczowo – płciowym.Przewody Wolffa uchodzą u wszystkich płazów po grzbietowej stronie kloaki, a po jej stronie brzusznej powstaje uchyłek gromadzący mocz – jest to pęcherz moczowy i ma odmienne pochodzenie niż pęcherz moczowy ryb. Ściana pęcherza może pobierać z moczu wodę, toteż  płazy stykające się ze środowiskiem wodnym pochłaniają ją za pomocą skóry i nigdy jej nie piją , a w pęcherzu gromadzą duże ilości rozcieńczonego moczu. Nerki otrzymują krew tętniczą dopływająca do kłębuszków Malpighiego. Nefrony oplecione przez naczynia włosowate z układu żylnego zapewniają krążenie wrotne w nerkach.

Zanercze gadów  powstaje z mezodermy pośredniej trzech ostatnich segmentów tułowia , jako zawiązek od początku odrębny od śródnercza. Nefrony zanercza nie mają nigdy otworów orzęsionych. Przewód Wolffa otwiera się do kloaki , która już we wczesnych stadiach rozwoju zostaje rozdęta przez zbierający się mocz zarodka, tworząc omocznię. Kształt nerek zależny jest od kształtu zwierzęcia. U jaszczurek i węży są one długie , a u żółwi krótkie i szerokie i u wszystkich   podzielone na zraziki  Moczowody odprowadzają mocz do pęcherza u żółwi i jaszczurek, a u węży i krokodyli bezpośrednio do kloaki. Ze względu na stopień dostępności do wody, gady mogą wydalać głównie amoniak – np. słodkowodne żółwie i krokodyle, mocznik – np. nasz żółw błotny, i kwas moczowy –typowo pustynne węże i  jaszczurki. Ponadto u wielu gadów stwierdzono obecność dodatkowych gruczołów , zdolnych do wydalania ogromnie stężonych roztworów soli mineralnych. Gruczoły solne otwierają się do jamy nosowej u jaszczurek,  u żółwi takie zdolności posiadają gruczoły łzowe, u węży gruczoły podjęzykowe .

Nerki ptaków leżą pod kręgosłupem w części miednicowej i mają kształt zgodny z odlewem sklepienia kości miednicy. U większości ptaków nerka podzielona jest na trzy części – płaty, np. u czapli zrastają się one w linii środkowej. Kłębuszki są bardzo liczne i wielokrotnie mniejsze od pozostałych kręgowców. Krążenie wrotne ptaków zbudowane jest podobnie jak u gadów. Głównym produktem azotowej przemiany materii jest u nich kwas moczowy, stąd w nerkach nie dochodzi do zagęszczania moczu. Wyjątkową cechą ptaków jest brak pęcherza moczowego- niewątpliwy skutek przystosowania tych zwierząt do lotu. Rozcieńczony mocz przepływa moczowodem do kloaki i dopiero tam ulega zagęszczeniu. Oszczędna gospodarka wodna najbardziej przypomina stosunki panujące u gadów łuskonośnych. Pewien problem stanowi gospodarka wodno- mineralna ptaków morskich. Zwierzęta te radzą sobie w ten sposób, że piją słoną wodę, a nadmiar soli wydalają przez gruczoł solny, uchodzący u nasady dzioba. Ponadto nefrony w ich nerkach mają niewielkie pętle i słabo zagęszczają mocz.

Ssaki maja nerki w kształcie fasoli. Początek moczowodu wtórnego tworzy miedniczkę nerkową , do której otwierają się ujścia kanalików nerkowych zbiorczych. U człowieka i wielu innych ssaków miedniczka podzielona jest na kielichy do których wnikają piramidy. U bydła, słoni, niedźwiedzi, waleni, korę nerki dzielą głębokie bruzdy, tworząc nerki płatowe o bogato rozgałęzionych miedniczkach.

Rys.7 Nerki ssaków     A- królika,            

B- człowieka,                C- niedźwiedzia

b-brodawka na szczycie stożka, kn- kora nerki, mn- miedniczka nerkowa, mw- moczowód, pn- płat nerki, r- rdzeń nerki, (a- według Vogta i Younga, B- według Bochenka, C- według Gegenbaura, z Hoyera i Grodzińskiego) 

Każdy nefron utworzony jest z następujących elementów:

1.       ciałka nerkowego (Malpighiego) umiejscowionego w zewnętrznej warstwie nerki- korze, składającego się z kłębuszka tętniczych naczyń włosowatych, otoczonego torebką Bowmana – tu zachodzi ultrafiltracja osocza i tworzy się mocz (przesącz) pierwotny, różniący się pod względem składu od osocza tylko tym, że nie zawiera związków wielkocząsteczkowych (białek. Jest izotoniczny w stosunku do osocza . Proces ultrafiltracji wymuszany jest ciśnieniem krwi, bo naczynie odprowadzające krew z kłębka naczyniowego ma średnicę znacznie mniejszą od naczynia doprowadzającego.

2.       kanalika nerkowego- tworzonego przez nabłonek jednowarstwowy brukowy z rąbkiem szczoteczkowym, posiadający zdolność do łatwego i intensywnego transportu aktywnego jonów, Kanalik nerkowy składa się z kilku odcinków:

a.        kanalika krętego bliższego (proksymalnego I rzędu) umiejscowionego w korze nerki;

b.       pętli Henlego- prostego odcinka kanalika przebiegającego w rdzeniu nerki, zbudowanego z dwóch ramion: wstępującego i zstępującego. Właśnie tej pętli nerka zawdzięcza zdolność wytwarzania moczu bardziej stężonego niż osocze krwi. Im dłuższa pętla , tym bardziej stężony jest mocz.

c.        kanalika krętego dalszego (dystalnego II rzędu)- biegnącego w korze nerki kanaliki dystalne łączą się, tworzą kanaliki zbiorcze, te zaś zlewają mocz do miedniczki nerkowej. Z miedniczek nerkowych mocz przechodzi moczowodami do pęcherza moczowego, z którego okresowo oddawany jest na zewnątrz.  

Rys. 8 Nefrony kilku dorosłych kręgowców. A – kiełb krótkowąsy, B – traszka górska, C – gniewosz, D- człowiek.

cm – ciałko nerkowe, pz – kanalik nerkowy zbiorczy, cyfry rzymskie oznaczają poszczególne odcinki nefronu: I – szyjka, II – kanalik kręty pierwszego rzędu, III – kanalik prosty (ramię zstępujące pętli), IV – ramię wstępujące pętli, V – kanalik kręty drugiego rzędu.(Według różnych autorów, z Hoyera i grodzińskiego)

Nerki ssaków nie mają krążenia wrotnego. Mocz zawiera niewielkie ilości kwasu moczowego i znaczną ilość mocznika , którego stężenie zależy od trybu życia. Nerki ssaków pustynnych i morskich mają bardzo grubą warstwę rdzenia, złożoną z długich pętli nefronów, przystosowaną do tworzenia bardzo stężonego moczu. Mocz pustynnego gryzonia Dipodomys merriami może zawierać przeszło 6% NaCl, a więc prawie dwa razy tyle co woda morska. Poza parą nerek w skład układu wydalniczego ssaków wchodzą drogi wyprowadzające mocz, czyli : moczowody, pęcherz moczowy i cewka moczowa. U stekowców moczowody otwierają się do kloaki w sąsiedztwie ujścia pęcherza moczowego.

Godnym podkreślenia jest fakt, że nie tylko układ wydalniczy stoi na straży stałości środowiska wewnętrznego, choć prawidłowe jego funkcjonowanie odgrywa w tym procesie niepomierną rolę. Dla jego działalności ważna jest współpraca pomiędzy układami krążenia regulującego ciśnienie przepływającej krwi, a także kontrola ze strony układu dokrewnego, przez sprawcze działanie hormonów np.osmoregulacyjnego ADH.

4