Komórka jest najmniejszą jednostką biologiczną zdolną do samodzielnego przejawiania wszystkich cech życia w środowisku nieożywionym. Znane są też bezkomórkowe formy życia – wirusy, utworzone z kwasu nukleinowego zawierającego informację genetyczną do odtworzenia potomnych cząstek wirusa oraz z osłonki białkowej. Nie mają one zdolności do samodzielnego rozmnażania, gdyż nie dysponują własnym aparatem metabolicznym. Dopiero po wniknięciu do żywej komórki gospodarza wirusy rozmnażają się dzięki wykorzystaniu systemów enzymatycznych, a także metabolitów i energii komórki do syntezy własnych składników. Są to formy skrajnie pasożytnicze.
Komórka może przetrwać, rozwijać się i rozmnażać w środowisku materii nieożywionej, pobierać z niego pokarmy i syntetyzować własne nowe składniki. Zdolność komórki do zachowania wysokiego stopnia organizacji w nisko zorganizowanym otoczeniu wynika przede wszystkim z istnienia w komórce pełnej, zakodowanej w DNA informacji genetycznej, zdolnej do samoodtwarzania się (replikacji) oraz do tzw. ekspresji poprzez syntezę wszystkich rodzajów RNA (transkrypcja), niezbędnych do syntezy pełnego zestawu białek strukturalnych i enzymatycznych (proces translacji).
Białka stanowią podstawę struktury komórki. Ich tworzące sieć łańcuchy nadają protoplazmie właściwości zorganizowanego żelu. Jako enzymy z kolei, białka mają właściwości katalizowania większości reakcji chemicznych zachodzących w komórce. Procesy te wymagają zarówno oddzielenia reakcji przemiany materii od otoczenia komórki, jak i zapewnienia kontaktu i wymiany z tym otoczeniem. Obie te funkcje spełniają półprzepuszczalne błony plazmatyczne. Przez błonę półprzepuszczalną w sposób dowolny może przedostawać się tylko woda, inne związki chemiczne są transportowane przez nią biernie (bez nakładu energii) lub aktywnie (z wykorzystaniem energii metabolicznej) w sposób kontrolowany przez komórkę.
Budowę błony biologicznej wyjaśnia model płynnej mozaiki. Zrąb błony tworzą głównie fosfolipidy ustawione w dwie warstwy, przy czym hydrofobowe łańcuchy kwasów tłuszczowych zwrócone są ku sobie, zaś hydrofilowe grupy polarne (fosforanowe i inne) - na zewnątrz błony. Cząsteczki fosfolipidów stale przemieszają się w błonie. Cząsteczki białek błonowych mogą być przyłączone są na obu powierzchniach dwuwarstwy lipidowej (białka powierzchniowe), inne są częściowo w niej zagłębione lub przechodzą przez nią z jednej strony na drugą (białka integralne). Białka błonowe umieszczone są w niej mozaikowo i stale się przemieszczają w płaszczyźnie błony. Lipidowe składniki nadają błonie płynność i elastyczność oraz utrudniają przenikanie większości cząsteczek rozpuszczalnych w wodzie (hydrofilowych). Białka błonowe pełnią różne funkcje: transportową (są kanałami do przenikania cząsteczek), enzymatyczną, receptorową (przyjmowanie sygnałów z otoczenia).
Błona oddzielająca cytoplazmę komórki od środowiska nosi nazwę błony komórkowej. Błony oddzielają też wewnątrz komórki określone przedziały (np. wnętrza organelli komórkowych), umożliwiając w ten sposób niezależne zachodzenie w nich różnych procesów metabolicznych. Zjawisko to nazywamy kompartymentacją komórki.
Komórka eukariotyczna, w przeciwieństwie do prokariotycznej, to komórka mająca jądro komórkowe. Komórkowy DNA jest oddzielony od cytoplazmy. Poszczególne kompartymenty wyposażone w specyficzne układy enzymatyczne. Do organelli i struktur stanowiących podstawowe wyposażenie komórki eukariotycznej należą: jądro, mitochondria, plastydy (u roślin), endoplazmatyczne retikulum, aparat Golgiego, mikrociałka, wakuola, rybosomy i cytoszkielet, u roślin ponadto ściana komórkowa.
Cytoplazma podstawowa stanowi środowisko dla innych składników komórki. Tworzy ją sieć cząsteczek białkowych, stanowiąca hydrofilowy układ koloidowy o strukturze żelu. Wśród białek cytoplazmy podstawowej jest ogromna liczba enzymów dla różnych procesów, jak glikoliza, synteza cukrów, aminokwasów, kwasów tłuszczowych, nukleotydów i innych.
Cytoplazma żywych, aktywnych komórek eukariotycznych znajduje się w ciągłym ruchu. Mogą to być ruchy chaotyczne lub regularne prądy, unoszące z sobą organelle. Ruchy te są spowodowane aktywnością mikrofilamentów oraz zróżnicowaniem stanu koloidowego cytoplazmy i jego przemianami zol/żel.
Komórki eukariotyczne mają rozmaite kształty, często zmienne, zmieniać może się też położenie organelli w komórkach, a także położenie samych komórek, jeśli są one obdarzone zdolnością ruchu. Te właściwości zawdzięczają komórki swojemu cytoszkieletowi, na który składają się mikrotubule i mikrofilamenty.
Mikrotubule to cienkie, długie, rurkowate struktury utworzone z białka tubuliny. Są strukturami labilnymi, powstają i rozpadają się w zależności od stanu komórki. Występują w cytoplazmie pojedynczo lub w wiązkach. Z mikrotubul tworzone są wrzeciona podziałowe komórek. Mikrotubule znajdujące się bezpośrednio pod błoną komórkową uczestniczą w tworzeniu ściany komórkowej – determinują one kierunek odkładania w ścianie nowych mikrofibryli celulozowych. Pęczki mikrotubul przenikające cytoplazmę podstawową wytwarzają wewnątrz niej rodzaj rusztowania – labilny i delikatny szkielet wewnętrzny, który może wyznaczać drogi transportu substancji i organelli wewnątrz komórki.
Mikrofilamenty są to delikatne, równolegle ułożone włókienka białka kurczliwego - aktyny. Uczestniczą m.in. w funkcjach komórki związanych z ruchami, takimi jak ruchy cytoplazmy, wpuklenia i fałdowanie się błony cytoplazmatycznej, zmiany kształtu i podział komórki.
W komórkach eukariotycznych występują 2 rodzaje rybosomów. Mniejsze, o stałej sedymentacji 70S podobne są do rybosomów prokariotycznych i występują wewnątrz mitochondriów i plastydów. W cytoplazmie występują rybosomy nieco większe, 80S.
Każdy rybosom składa się z dwóch podjednostek: w rybosomach 80S są to podjednostki 60S i 40S. W skład rybosomów wchodzi kilka rodzajów rybosomowego RNA (rRNA) oraz kilkadziesiąt rodzajów białek. RNA rybosomów 80S syntetyzowany jest w jąderku, a białka rybosomowe w cytoplazmie. Jeszcze w jądrze odbywa się wstępne formowanie rybosomów, które dokończone zostaje w cytoplazmie.
Funkcją rybosomów jest udział w syntezie białka. Rybosom przyłącza się do nici informacyjnego RNA (mRNA) i przesuwając się wzdłuż niej, dzięki enzymom będącym jego częścią, buduje łańcuch białkowy, przyłączając doń kolejne aminokwasy dostarczone przez transportujący RNA (tRNA).
Rybosomy znajdujące się na zewnętrznej powierzchni cystern retikulum endoplazmatycznego szorstkiego syntetyzują łańcuchy białkowe wprost do wnętrza cystern. Rybosomy mogą być również zawieszone swobodnie w cytoplazmie podstawowej. Do jednej nici mRNA może wtedy być przyłączona większa liczba (5-30) rybosomów, tworząc charakterystyczne łańcuszki polirybosomów (polisomów).
Retikulum jest utworzone z błon, uformowanych w połączony system rurek i spłaszczonych woreczków - cystern. Organellum to ulega ciągłym przemieszczeniom, rozpraszaniu i wytwarzaniu na nowo. W kanałach i cysternach retikulum występują enzymy i odbywają się różne syntezy, w tym składników błon.
Do błon cystern retikulum mogą przyłączone od zewnątrz rybosomy, tworząc tzw. retikulum endoplazmatyczne szorstkie. Syntetyzowane na rybosomach łańcuchy białkowe wnikają do wnętrza cystern i wewnątrz nich przemieszczają się do innych rejonów komórki. Rurkowate rejony retikulum nie są na ogół pokryte rybosomami i stanowią tzw. retikulum endoplazmatyczne gładkie. Jest ono głównie miejscem syntezy lipidów.
Retikulum endoplazmatyczne uczestniczy w transporcie wewnątrzkomórkowym, ponieważ wewnątrz systemu retikulum może następować przepływ cząsteczek pomiędzy różnymi rejonami komórki. Ponadto od retikulum oddzielają się pęcherzyki, które mogą włączać się w błony innych organelli i w błonę komórkową. Przy takim włączaniu się zawartość pęcherzyka "wylewa się" po wewnętrznej stronie błony przyjmującej pęcherzyk. Jeżeli błoną tą jest błona komórkowa, zawartość pęcherzyka wylewa na zewnątrz protoplastu (zjawisko egzocytozy). Retikulum jest też częścią systemu transportu substancji pomiędzy różnymi komórkami: fragmenty retikulum w postaci tzw. desmotubuli mogą znajdować się w plazmodesmach.
Jest to system błon złożony z płaskich cystern, rurek i pęcherzyków, pod względem funkcji i pochodzenia stanowiący przedłużenie retikulum endoplazmatycznego. Strukturą podstawową aparatu Golgiego jest diktiosom - stos 4-6 płaskich, lekko wygiętych pęcherzyków (cystern). Na brzegach cystern tworzą się liczne rozdęcia, które z czasem odłączają się w postaci pęcherzyków. Od części obwodowych cystern mogą też odchodzić rurki, które łączą z sobą poszczególne diktiosomy i nadają ciągłość aparatowi Golgiego komórki.
Diktiosom cechuje się biegunowością – jego dwie strony różnią się budową i składem. W części wypukłej (strona formowania), cysterny mają budowę i skład podobne do retikulum endoplazmatycznego. W tej części do cysterny diktiosomu ciągle przyłączają się pęcherzyki, pochodzących z gładkiego ER. Właściwości cystern diktiosomu stopniowo zmieniają się w miarę oddalania się w kierunku przeciwnej, wklęsłej strony diktiosomu (strona dojrzewania). Po stronie dojrzewania następuje intensywne oddzielanie od cystern pęcherzyków, które transportują przetworzone w diktiosomie związki do innych rejonów komórki.
W cysternach diktiosomów modyfikowane są białka wytworzone w szorstkim ER. Modyfikacja polega najczęściej na przyłączaniu do nich reszt cukrowcowych, powstają w ten sposób glikoproteiny, wchodzące m.in. w skład błony komórkowej. W diktiosomach komórek roślinnych syntetyzowane są niecelulozowe polisacharydy ściany komórkowej, śluzy i inne wydzieliny komórkowe, toteż aparat Golgiego bywa szczególnie rozwinięty w komórkach wydzielniczych. Pęcherzyki diktiosomowe uczestniczą w tworzeniu przegrody pierwotnej podczas cytokinezy.
Inną ważną funkcją aparatu Golgiego jest udział w transporcie wewnątrz protoplastu oraz poza protoplast. Zawartość pęcherzyków przenoszona jest do miejsc przeznaczenia. Pęcherzyki mają zdolność „rozpoznawania” właściwej błony, w miejscu przeznaczenia łączą się z błoną struktury przyjmującej i "wylewają" swoją zawartość na zewnątrz błony komórkowej lub do wnętrza organellum. Łącząc się z błoną przyjmującą, powiększają jej powierzchnię – musi więc istnieć też mechanizm wycofywania nadmiaru błony. Błony ulegają przy tym „odnowieniu” fragmentami pochodzącymi z niedawnej syntezy. Zjawisko to nosi nazwę przepływu błon w komórce. Proces ten najłatwiej obserwować w przypadku błony komórkowej, która nie tylko przyjmuje pęcherzyki, ale także tworzy wpuklenia do wnętrza protoplastu, które z kolei odrywają się od błony komórkowej i wraz z ewentualną zawartością wędrują w głąb komórki (endocytoza).
Jądro jest oddzielone od cytoplazmy otoczką jądrową - podwójną błoną, mającą bezpośrednie połączenia strukturalne i rozwojowe z retikulum endoplazmatycznym. Wnętrze jądra ma bezpośrednie połączenia z cytoplazmą poprzez pory w otoczce. Wnętrze jądra wypełnia nukleoplazma, w której można wyróżnić chromatynę, jąderko i sok jądrowy (kariolimfę). Chromatyna utworzona jest z DNA i białek. W DNA zakodowana jest informacja genetyczna komórki. Głównymi procesami zachodzącymi w jądrze są replikacja DNA oraz transkrypcja – „przepisywanie” informacji genetycznej z DNA na RNA, obydwa te procesy odbywają się na zasadzie komplementarności nukleotydów. Replikacja DNA jest niezbędna do podziału jądra i całej komórki. RNA powstały w jądrze podczas transkrypcji przechodzi do cytoplazmy i bierze udział w translacji - syntezie białek.
Dla życia komórki najważniejsza jest I-rzędowa struktura DNA – sekwencja nukleotydów, ponieważ to ona stanowi kod genetyczny. W DNA występują nukleotydy adeninowy, tyminowy, guanidynowy i cytozynowy. Pojedyncza nić DNA jest niestabilna chemicznie, dlatego na zasadzie komplementarności nukleotydów (tworzenia najbardziej trwałych wiązań wodorowych między nimi) dobudowana jest do niej druga nić (struktura II-rzędowa). Trwałe wiązania wodorowe występują pomiędzy parami nukleotydów adeninowym-tyminowym i guanidynowym-cytozynowym. Podwójna nić DNA jest zwinięta w helisę (struktura III-rzędowa). Podstawowa fibryla chromatynowa zbudowana jest z nici DNA owiniętej wokół nukleosomów (struktura IV-rzędowa). Nukleosomy są to białkowe krążki utworzone z 4 charakterystycznych dla chromatyny białek zasadowych – histonów (H2A, H2B, H3, H4). Pomiędzy nukleosomami znajdują się odcinki helisy DNA, których pozycja względem nukleosomu jest stabilizowana poprzez przyłączenie cząsteczek histonu H1. Tak ukształtowane podstawowe fibryle chromatyny mogą ulegać w różnym stopniu dalszemu upakowaniu, ułatwiającemu pomieszczenie dużych ilości DNA w jądrze: Najwyższy stopień upakowania chromatyny występuje w chromosomach, uwidoczniających się podczas podziału jądra. Mają one wtedy postać dwóch pałeczek (chromatyd) połączonych ze sobą w tzw. przewężeniu pierwotnym (centromer).
Część chromatyny ulega „rozpakowaniu” i transkrypcji w określonych warunkach rozwoju komórki. Chromatynę taką nazywa się euchromatyną. Chromatynę, która jest całkowicie nieaktywna genetycznie (nie zawiera genów) i dlatego nigdy nie ulega transkrypcji, nazwano heterochromatyną. Heterochromatyna podlega „rozpakowaniu” tylko w czasie replikacji.
Z chromatyną związane są oprócz histonów także inne białka, które wpływają na transkrypcję i replikację DNA, są więc ważnym instrumentem regulacji aktywności genetycznej.
W niektórych chromosomach komórki obok przewężenia pierwotnego występuje także przewężenie wtórne. W tym miejscu są zlokalizowane geny rRNA i na nich tworzy się jąderko. Jąderko nie jest oddzielone od jądra błoną, wykazuje jedynie większą gęstość niż otaczająca je kariolimfa. Składa się z niewielkich ilości DNA (chromatyna jąderkowa - odcinki chromatyny kodujące rRNA) oraz dużych ilości RNA i białek. Jąderko jest miejscem syntezy rRNA i tworzenia pre-rybosomów.
Kariolimfa wypełnia przestrzenie między strukturami jądra, jest silnie uwodniona, jej podstawowym składnikiem są białka, a wśród nich - enzymy związane z funkcjami jądra, m.in. polimeraza DNA, polimerazy RNA oraz kinazy.
Główne procesy metaboliczne komórki przebiegają poza jądrem, w cytoplazmie i zawartych w niej organellach. Jądro nie ma bezpośredniego wpływu na przemianę materii komórki, ale ma ogromne znaczenie dla utrzymania jej funkcji życiowych. W jądrze odbywa się synteza nowych cząsteczek RNA, które stale uzupełniają nietrwały i zużywający się z czasem zapas wszystkich rodzajów RNA w cytoplazmie. Pozbawienie komórki jądra jako źródła regenerującego ubytki RNA powoduje, że po wyczerpaniu zapasu RNA następuje spadek syntezy białek enzymatycznych, osłabienie ogólnej aktywności metabolicznej cytoplazmy i wreszcie śmierć komórki.
Jądro kieruje procesami życiowymi komórki w sposób zależny od innych, pozajądrowych czynników. Jest to szczególnie oczywiste w organizmach wielokomórkowych, gdzie komórki obdarzone przecież tym samym zespołem genów rozwijają się różnie w zależności od miejsca w organizmie i od czynników środowiska. Nie cały DNA jądra znajduje się w stanie aktywnym, część DNA jest zablokowana poprzez związanie ich z histonami, a więc nie uczestniczy w syntezie informacyjnego RNA, wskutek czego zawarta w nich informacja genetyczna nie jest realizowana. O tym,...
pucziczi