197.pdf

Tom 55 2006

Numer 2–3 (271–272)

Strony 197–207

M aria G rzybkowska

Katedra Ekologii i Zoologii Kręgowców

Uniwersytet Łódzki

Banacha 12/16 90-237 Łódź

e-mail: mariagrz@biol.uni.lodz.pl

JAK PRZETRWAĆ W SKRAJNIE TRUDNYCH WARUNKACH? ADAPTACJE OCHOTEK

Muchówki z rodziny ochotkowatych (Chi-

ronomidae, Diptera) opanowały ekosystemy

słodkowodne prawie całej hydrosfery. Ich

ogromna plastyczność spowodowała masowe

zasiedlenie wszelkiego rodzaju wód, zarów-

no lotycznych (bieżących), jak i lenitycznych

(stojących), od niskiej (oligotroficznych) do

wysokiej żyzności (zeutrofizowanych). Zda-

rzają się także gatunki zasiedlające wody sło-

nawe oraz gleby, jednak jest ich niewspół-

miernie mało w porównaniu z formami

wód słodkich (T hieneMann 1954, a rMiTaGe

i współaut. 1995). Larwy ochotek są bardzo

liczne w dnie nie tylko stałych zbiorników

czy rzek, w których mogą stanowić nawet

kilkadziesiąt procent zagęszczenia makrozoo-

bentosu, ale także w niestabilnych środowi-

skach, w których zmiany warunków życio-

wych są wysoce nieprzewidywalne (drobne

efemeryczne zbiorniki wodne) lub zmienne

cyklicznie; należą do nich rowy, fitotelmy

(miniakwaria naroślinne), roślinność naczy-

niowa itp. Ochotki żyją także na arktycznych

terenach oraz wysoko w górach. Warto zatem

na przykładzie tej grupy owadów poznać za-

równo fizjologiczne, jak i behawiorane adap-

tacje, które pozwalają im bytować w tak róż-

norodnych ekosystemach, jak i mechanizmy

umożliwiające kolonizację czy rekolonizację

każdego pojawiającego się, odpowiedniego

środowiska.

KRÓTKO O BIOLOGII OCHOTKOWATYCH

Z jaj, otoczonych galaretowatą substancją

pęczniejącą w wodzie, wykluwają się larwy.

Po czterech linieniach, larwa ostatniego, IV

stadium, przeobraża się w poczwarkę, która

najczęściej po kilku dniach opuszcza środo-

wisko wodne. Formy doskonałe (imagines)

żyją tylko kilka dni. Samce, po rójkach na

wysokości kilku metrów ponad powierzch-

nią wody lub terenów do niej przyległych,

odnajdują samice, następuje kopulacja i sami-

ce składają jaja do wody (Ryc. 1–5). Długość

cyklu życiowego uzależniona jest od wielu

czynników, tak biotycznych, jak i abiotycz-

nych, z których ogromną rolę odgrywa tem-

peratura wody oraz ilość i jakość dostępnego

pokarmu. W optymalnych warunkach ter-

micznych rozwój larw może się zamykać w

ciągu kilku-kilkunastu dni, w ekstremalnych

wydłużając się do jednego roku lub więcej.

Należy podkreślić, iż tylko larwy pobierają

pokarm; samice, ze względu na budowę żu-

waczek nie są zdolne do kłucia, tak jak to

czynią blisko spokrewnione z nimi komary

(Culicidae).

198

M aria G rzybkowska

Ryc. 1. Larwa Chironomus. Ryc. 2. Poczwarki Chironomus z wylinkami larwalnymi. Ryc. 3. Skórka

poczwarki Chironomus. Ryc. 4. Samiec rodzaju Chironomus . Ryc. 5. Samica rodzaju Chironomus.

Ryc.1–3. fot. R. Sąsiadek, Ryc. 4, 5. fot. M. Grabowski.

ADAPTACJE DO OKRESOWYCH SIEDLISK

Adaptacje owadów do zasiedlania zmien-

nego środowiska mogą być podzielone na

dwie grupy i dotyczyć:

1. lokalnych populacji, które zasiedlają

każdy, okresowo pojawiający się, odpowiedni

habitat (oparte na kolonizacji/rekolonizacji);

2. adaptacji fizjologicznych i behawioral-

nych, które pozwalają przeżyć w takich okre-

sowych siedliskach ( in situ resistance).

KOLONIZACJA/ REKOLONIZACJA

Kolonizacja, czyli zasiedlanie, każdego

pojawiającego się odpowiedniego środowi-

ska przez ochotki była szczegółowo badana

w Afryce, kontynencie szczególnie prede-

stynowanym do obserwacji tego zjawiska.

Te z kałuż, które pojawiają się jako efekty

ulewnych deszczy i istnieją bardzo krót-

ko (do tygodnia), są zamieszkiwane przez

Adaptacje ochotek

199

ochotki Polypedilum vanderplanki (formy

bardzo odporne na wysuszenie) (P inder

1995), natomiast te dłużej funkcjonujące

(około miesiąca) są kolonizowane przez ga-

tunki Chironomus imicola i Chironomus

pulcher , które takich zdolności nie mają.

Obserwacja cykli życiowych tych dwu tak-

sonów z rodzaju Chironomus wykazała, że

w siedliskach tego rodzaju jest inna presja

selekcyjna na larwy, a inna na imagines.

Najlepiej przystosowane są larwy, których

cykl rozwojowy może zakończyć się w

krótkim czasie, umożliwiając opuszczenie

siedliska przed jego wyschnięciem. Z ko-

lei najlepiej przystosowane są te formy do-

skonałe samic, które osiągają znaczne roz-

miary ciała (ale to wymaga długiego czasu

larwalnego rozwoju), gwarantujące nie tyl-

ko wysoką płodność, ale także ułatwiające

dyspersję (M c L achLan 1983). Ten paradoks

jest rozwiązany przez zmianę długości życia

larw w zależności od liczebności populacji.

Przy niskim zagęszczeniu, na początku ko-

lonizacji, rozwój przedimagnalnych stadiów

(larw i poczwarki) zamyka się od 12 do 40

dni, a przy wyższym zagęszczeniu następu-

je wzrost konkurencji i w konsekwencji,

wzrost śmiertelności. Martwe osobniki sta-

ją się dodatkowym źródłem pokarmu dla

osobników przeżywających, przyspieszają-

cym tym samym ich wzrost. Zdaniem M c L a -

chLana (1983) te dwa typy osobników, kar-

ły i giganty, są zdeterminowane genetycz-

nie. Ich obecność w populacji jest utrzy-

mywana przez zależną od zagęszczenia,

ewolucyjnie stabilną strategię. Ponieważ

larwy w kałuży wykluwają się najczęściej z

jednego złoża jajowego, martwi już konku-

renci przyczyniają się do przeżycia swoich

krewnych; zjawisko to M c L achLan i L adLe

(2001) nazwali swego rodzaju altruizmem.

Przypuszcza się, że refugiami (miejscami

schronienia) dla tych gatunków w porze

suchej, trwającej około 9 miesięcy, są głę-

boczki niewysychających rzek, chociaż tak

naprawdę tylko raz potwierdzono ich obec-

ność w tego rodzaju siedlisku. Jeszcze inny

gatunek, Chironomus dorsalis, zasiedla

okresowe, małe zbiorniki w środkowej Eu-

ropie (M aTeňa i F rouz 2000). Larwy tego

taksonu nie są jednak bardziej odporne na

odwodnienie niż blisko spokrewniony z

nim, ale szeroko rozpowszechniony Chiro-

nomus riparius , który zasiedla stałe ekosy-

stemy. Larwy te egzystują przez kilkanaście

dni w mokrym mule, jednak nie przeżywają

na zewnątrz osadów.

Krótki czas rozwoju jednej generacji to

ogromny atut; Apedilum elachistius jest ta-

kim modelowym przykładem. Rozwój przed-

imaginalnych stadiów w zagłębieniach ka-

mieni w Mato Grosso (Brazylia) trwa 7 dni

(w temperaturze 28 o C, przy zakresie od 8 do

42 o C). Takson ten żyje także w wodach sło-

nawych i głęboczkach rzek. Może więc on

żyć w rozmaitych siedliskach, a także korzy-

sta z różnorodnych zasobów pokarmowych.

Według terminologii ekologicznej jest więc

generalistą (n oLTe 1995).

Szybkie wyschnięcie grozi zbiornikom

tworzącym się na i w roślinach, i to zarów-

no tym bardzo małym (fitotelmy zwane też

miniakwariami naroślinnymi), jak i większym

(dziuple drzew). Te ostatnie, w zależności

od rozmiaru, mogą być albo astatyczne albo

prawie stale wilgotne. Ochotka Metriocne-

mus martini preferuje jednak małe, wypeł-

nione wodą dziuple, prawdopodobnie ze

względu na wyższą w nich podaż zasobów

pokarmowych. Te na przemian wysychające i

napełniane wodą drobne „zbiorniki” są reko-

lonizowane przez migrantów z większych i

bardziej stabilnych siedlisk, chociaż część po-

pulacji może przetrwać, w stanie odwodnio-

nym, w wilgotnym substracie na dnie dziupli

(k iTchinG 1972).

Katastrofalne dla owadów jest wyschnie-

cie cienkiej warstwy mchów i porostów na

powierzchni kamieni. Różne są strategie prze-

żywania w okresie wysuszenia tego rodzaju

podłoża; larwy glebowych gatunków budują

w tym czasie kokony ( Smittia celtica ), nato-

miast inny gatunek, Limnophyes minimus,

generalista, który nie ma takich umiejętności,

po prostu znika. Jesienią ponownie nasączo-

ne wodą mchy i porosty są rekolonizowane

przez imagines L. minimus z populacji, które

przetrwały w innych (większych), stale wil-

gotnych siedliskach (d eLeTTre 1988, F rouz i

współaut. 2003). Jeszcze innym przykładem

okresowo dostępnych siedlisk są świeżo za-

lane stawy hodowlane ryb karpiowatych czy

pola ryżowe. Te pierwsze, w Holarktyce, są

przede wszystkim kolonizowane przez lar-

wy Chironomus : annularis, melanescens i

piger, natomiast w Australii przez C. teppe-

ri . Mają one tylko jedno liczne pokolenie,

ponieważ kolejne jest już ograniczane przez

zmniejszenie dostępnych zasobów pokarmo-

wych, drapieżnictwo i pasożytnictwo (F rouz

i współaut. 2003). Taksony te notowane są

także z innego rodzaju siedlisk, ale już w

znacznie mniejszej obfitości; habitaty te peł-

nią rolę refugiów koniecznych dla przetrwa-

200

M aria G rzybkowska

nia gatunku. Jak wykazali s Tevens i współaut.

(2003), samice C. tepperi poszukują takich

świeżo napełnionych zbiorników ze wzglę-

du na niższą w nich konkurencję. Fluktuacje

w częstotliwości występowania optymalnych

siedlisk są punktem krytycznym w strategii

rekolonizacji; takie okresowe siedliska mogą

się pojawiać sporadycznie, a czasem, przez

bardzo długi czas, w ogóle nie występować.

Ten okres nazwano wąskim gardłem (ang.

bottlenecks)(M c L achLan 1988). Jest oczy-

wistym, że bytowanie w bardziej stabilnym

siedlisku jest warunkiem koniecznym do

przetrwania dla gatunków zajmujących opty-

malne, ale pojawiające się okresowo, siedli-

ska. „Specjaliści” poszukują na czas zniknięcia

preferowanych siedlisk, podobnych do opty-

malnych, ale dłużej istniejących, np. C. imi-

cola i C. pulcher po wyschnięciu kałuż żyją

w głęboczkach rzek, ale zagęszczenie ich w

tych zastępczych siedliskach jest o kilka rzę-

dów wielkości niższe niż w preferowanych.

Reasumując, „specjaliści”: (i) poszukują na

czas zniknięcia preferowanych siedlisk po-

dobnych do optymalnych, ale dłużej istnieją-

cych, (ii) zagęszczenie ich w tych zastępczych

siedliskach jest wielokrotnie niższe niż w pre-

ferowanych, (iii) ich czas rozwoju jest z regu-

ły bardzo krótki, natomiast siedliska generali-

stów, zarówno te preferowane, jak i „zastęp-

cze”, mogą mieć bardzo różny charakter.

tunków Chironomidae, np. Rheotanytarsus ,

budują letnie kokony (czy raczej tuby) o

nieco innym przeznaczeniu, umieszczając w

wydzielinie gruczołów ślinowych mineralne

cząstki. Taka architektura chroni te konstruk-

cje przed przemieszczaniem (prądem). Letnie

kokony są większe niż osobniki; larwy mogą

one się w nich nie tylko poruszać, ale i wy-

chodzić na zewnątrz po pokarm;

3. tolerancję na utratę wody, która jest

główną cechą fizjologicznych adaptacji. Re-

kordzistami pod tym względem są ochotki

Polypedilum vanderplanki, znalezione w

Afryce, w zagłębieniach granitowych skał,

wypełnionych wodą po ulewnych deszczach.

Larwy mogą przeżyć nawet do 17 lat pra-

wie całkowicie odwodnione (3%), w zakre-

sie temperatur od –270 do +102 o C (P inder

1995). Jest to jedyny, jak dotychczas, gatunek

ochotek, u którego stwierdzono kryptobiozę.

Fizjologiczny mechanizm tego zjawiska wy-

jaśnia kumulacja substancji „konserwującej”,

dwucukru trehalozy, który wzmacniając sta-

bilność elementów komórkowych zapobiega

uszkodzeniu komórek podczas odwodnie-

nia (w aTanabe i współaut. 2003). Larwy, po

uwodnieniu, mogą powracać ze stanu kryp-

tobiozy do naturalnej fizjologicznej aktywno-

ści nawet dziesięciokrotnie. Można wymienić

jeszcze kilka gatunków ochotek, które wy-

trzymują znaczne odwodnienie, takie jak lar-

wy wspomnianego już wyżej taksonu P. to-

noiri , które przeżywają tracąc 72% zawarto-

ści wody, czy C. dorsalis do 50% (F rouz i

współaut. 2003);

4. zamarzanie i wysychanie – mechanizmy

zabezpieczające larwy Chironomidae przed

tymi zjawiskami są podobne. b uTLer (1982)

opisał 7-letni cykl życiowy dwu gatunków

Chironomus w stawach tundry arktycznej

Alaski, gdzie podłoże jest zamarznięte przez

około 9 miesięcy w ciągu roku. Krótkie lato

pozwala najwyżej na jedna wylinkę w sezo-

nie, a więc diapauza występuje w kilku ko-

lejnych stadiach rozwojowych (d anks 1971).

Do adaptacji umożliwiających przetrwanie w

warunkach niskiej temperatury jeszcze po-

wrócimy.

Należy podkreślić, iż gatunki, które prze-

żywają w okresowym siedlisku, szybciej je

opanowują, niż gatunki przylatujące z innych

siedlisk. Ale mają one: (i) tylko jedno pokole-

nie w ciągu roku, podczas gdy kolonizatorzy

dwa; ta cecha ich rozwoju ułatwia im efek-

tywną penetrację terenu, a w efekcie sku-

teczną rekolonizację każdego pojawiającego

się, dostępnego siedliska, (ii) gatunki koloni-

ADAPTACJE FIZJOLOGICZNE I BEHAWIORALNE

Larwy Chironomidae bronią się przed wy-

schnięciem minimalizując stratę wody przez:

1. migrację w głąb mokrego porowate-

go substratu, takiego jak torf, gleba czy muł;

redukcja utraty wody w takim podłożu jest

mniejsza, ponieważ powietrze glebowe jest

bardziej nasycone wodą niż atmosferyczne;

2. budowanie kokonów złożonych z wy-

dzieliny gruczołów ślinowych i cząstek pod-

łoża. Rekordzistą pod tym względem jest

australijski gatunek Paraborniella tonnoiri,

przeżywający letnią suszę w kokonie na dnie

okresowych strumieni (osobniki bez koko-

nów giną). Wiele gatunków Chironomidae

żyje w płytkich wodach strefy umiarkowanej

i podlega zarówno wysuszeniu latem, jak i

zamarzaniu zimą. Zimowe kokony są częste

u larw Endochironomus tendens , Dicroten-

dipes sp., czy Camptochironomus tentans, a

więc u taksonów zasiedlających litoral poroś-

nięty makrofitami. Kokon nie stanowi całko-

witej bariery przed utratą wody, ale pozwala

przeżyć larwom częściowo odwodnionym.

Należy podkreślić, iż larwy niektórych ga-

Adaptacje ochotek

201

zujące wykazują czasem znaczną zmienność

osobniczą: od migrantów z dłuższymi skrzyd-

łami do osobników nie migrujących z krót-

szymi skrzydłami, (iii) gatunki kolonizujące

charakteryzuje bardzo wysoka płodność.

Należy podkreślić, że w „ in situ resistan-

ce ” indywidualna adaptacja, fizjologiczna i

behawioralna, przyczynia się do sukcesu ca-

łej populacji. Selekcja działa w tym samym

kierunku na wszystkie osobniki. To prowadzi

do jednorodności populacji. W strategii reko-

lonizacji jest kilka bardziej złożonych adap-

tacji takich jak krótki cykl życiowy, wysoka

płodność, wysoka zdolność do migracji i se-

lekcja habitatów. W kilku przypadkach obser-

wowano kompromis między poszczególnymi

adaptacjami. Konsekwentnie populacja jest

eksponowana na różne naciski selekcyjne w

czasie i przestrzeni, która prowadzi do wyso-

kiej zmienności w populacji i koegzystencji

kilku fenotypów (F rouz i in. 2003).

JAK PRZEŻYĆ I NIE ZAMARZNĄĆ W NISKIEJ TEMPERATURZE?

Tylko nieliczne organizmy, kosztem

znacznych nakładów energetycznych, są od-

porne na długotrwałe oddziaływanie tempe-

ratur spoza zakresu 0–40 o C, wyznaczonego,

z jednej strony, przez temperaturę krzep-

nięcia wody, a z drugiej, przez temperaturę

denaturacji białek. Zmiany wilgotności czy

brak wody dokucza nie tylko w gorących

suchych środowiskach, ale także zimą w

strefie umiarkowanej czy na terenach ark-

tycznych bądź wysokogórskich. Adaptacje

owadów umożliwiające przeżycie w takich

właśnie skrajnych, ale wysoce przewidywal-

nych warunkach, można podzielić na kilka

grup:

1. morfologiczne, do których należy me-

lanizm, redukcja rozmiarów ciała, silne owło-

sienie ciała, a także zmniejszenie, aż do cał-

kowitej redukcji, skrzydeł;

2. behawioralne, takie jak wygrzewanie

się w słońcu, zmiany w sposobie żerowania

i kopulacji, pojawieniu się partenogenezy,

poliploidalności, rozwoju jaj już w stadium

poczwarki (te dwa ostatnie zjawiska pozna-

no u innych, spokrewnionych z ochotkami

owadów — meszek, Simuliidae), budowanie

kokonów;

3. ekologiczne, polegające na rozciąg-

nięciu rozwoju do kilku lat poprzez spowol-

nienie (ang. quiescence) (jako konsekwencję

oddziaływania niekorzystnych czynników

środowiskowych ograniczających normalne

funkcjonowanie organizmu) lub diapauzę

(sterowany wewnętrznie, hormonalnie lub

neurohormonalnie, okresowy stan zahamo-

wania rozwoju osobniczego; adaptacja ta

powstała w wyniku sił doboru naturalnego)

(Ś Lusarczyk 1998);

4. fizjologiczne i biologiczne — toleran-

cja na zamarzanie (ang. hibernation) i prze-

chłodzenie (ang. supercooling).

Wiele gatunków owadów stosuje kombi-

nację tych adaptacji i mogą one się różnić w

zależności od zasiedlanego substratu (gleba

czy woda)(d anks 2004a).

ADAPTACJE MORFOLOGICZNE

Do tego rodzaju mechanizmów ułatwiają-

cych przeżycie należy:

— ciemne ubarwienie ciała, które chroni

przed UV-B, a równocześnie zwiększa absorb-

cję ciepła (funkcja termoregulacyjna);

— redukcja rozmiarów ciała. To powoduje

mniejsze zapotrzebowanie pokarmowe, a za-

tem zakończenie cyklu rozwojowego w krót-

szym czasie;

— brak lub redukcja skrzydeł mogą być

reakcją na temperaturę niższą niż fizjologicz-

na temperatura lotu oraz silny wiatr unie-

możliwiający kierunkowy lot (znosi owady),

czy tworzenie rójek . Owady bezskrzydłe i ze

zredukowanymi skrzydłami mogą pojawiać

się u obu płci, chociaż to samce mają częś-

ciej skrócone, a samice normalne wielkości

skrzydła, aby móc rozprzestrzeniać się po

kopulacji. Niekiedy pojawiają się też samice

ze skróconymi skrzydłami; budowa skrzydeł i

ich muskulatury pochłania mnóstwo energii

opóźniając tym samym dojrzewanie osobni-

ków, co w krańcowym przypadku może za-

kończyć się brakiem czasu na zamkniecie cy-

klu życiowego przed zmianą warunków śro-

dowiskowych (d ownes 1969).

U bezskrzydłych i krótkoskrzydłych form

Diptera kopulacja odbywa się raczej na pod-

łożu niż w powietrzu. Taki behawior samców

wymaga powiększenia, przy równoczesnej

silnej sklerotyzaciji, genitaliów, powiększenia

ud i inaktywacji seksualnych receptorów do

rozpoznania samic w locie (antennae u Culi-

cidae, Chironomidae, Ceratopogonidae, Chao-

boridae; oczy u Simuliidae, Empididae i Thau-

Plik z chomika:

Inne pliki z tego folderu:

Inne foldery tego chomika: