Etologia
Wykład 1
Etologia-zachowanie zwierząt i ludzi na podstawie obiektywnych metod obserwacji, rejestracji (w postaci tzw. etogramów) zachowań w naturalnych i eksp. warunkach. Rozwija się od przełomu XIX i XX w. Ważnymi postaciami w rozwoju ekologii byli: K.Lorenc (odkrywca imprintingu) i N. Tinbergen (nagroda Nobla).
IMPRINTING-postać uczenia, które następuje szybko i pozostawia ślad trwały na całe życie(u ptaków wdrukowanie obiektu matki).Tym sposobem zwierzęta uczą się rozpoznawać obiekt (specyficzny bodziec), który następnie wywołuje u nich wrodzone, instynktowne reakcje. Imprinting następuje w ściśle określonym, bardzo wczesnym okresie życia i przeważnie jest zależny od tego, jaki obiekt towarzyszy zwierzęciu w tym okresie (film-lotnia).
INSTYNKT-wzór zachowania w odpowiedzi na bodziec. Schemat zachowania jest w pełni funkcjonalny od pierwszego razu pomimo braku nauki i doświadczenia (mewy + czerwona kropka na dziobie).
Badania zachowania zwierząt dotyczą wielu płaszczyzn i odpowiadają na pytania:
· Jak komórki nerwowe, hormony i geny umożliwiają osobnikom dane zachowanie?
· Dlaczego dane zachowanie ewoluowało i rozprzestrzeniło się wśród osobników?
Każde zachowanie można rozważać w czterech aspektach:
Aspekty te wzajemnie się dopełniają pozwalając w pełni zrozumieć dane zachowanie.
Bodźce, które pochodzą ze środowiska wew. lub zew. Wpływają na zachowanie przez układ nerwowy(1), hormony(2) i geny(3).
Bodziec – receptor - droga czuciowa-ośrodek odruchu-droga ruchowa-efektor.
Wyróżniamy hormony:
· Steroidowe (płciowe)
· Pochodne tyrozyny (h.tarczycy) – tyroksyna, trijodotyrozyna
· Rdzenia nadnerczy
· Peptydowe
Żeby hormon został uwolniony musi zadziałać bodziec lub inny hormon. Receptory hormonów steroidowych znajdują się wew. komórek. Hormon wnika do cytoplazmy, wiąże się z białkiem receptorowym i jest transportowany do jądra. Wiąże się z DNA i wyzwala transkrypcję, mRNA przechodzi do cytoplazmy i następuje synteza białka stymulującego odpowiednie procesy w komórce. Tyroksyna i trijodotyrozyna działają bezpośrednio na DNA. Receptory pozostałych hormonów znajdują się w błonie komórkowej.
Aktywacja genu przez odpowiednie białko – transkrypcja na mRNA – translacja i synteza białka budulcowego lub enzmatycznego – regulacja metabolizmu.
Zachowanie 70% jest dziedziczne, w 30% zmodyfikowane przez środowisko.
EWOLUCJA- Powolny, nieodwracalny, kierunkowy proces rozwoju organizmów, którego efektem jest coraz większe różnorodność i organizacja świata żywego i któremu podlegają całe populacje, a nie pojedyncze osobniki.
Współczesna teoria ewolucji (teoria doboru naturalnego) wyróżnia cztery czynniki:
1. Zmienność (rekombinacje i mutacje)
2. Selekcja
3. Izolacja rozrodcza
4. Dryf genetyczny
Dobór naturalny, selekcja naturalna.
Zaproponowany przez Darwina mechanizm ewolucji organizmów, polegający na przeżywaniu w toku walki o byt organizmów najlepiej przystosowanych do danych warunków środowiska. W konsekwencji w ciągu wielu pokoleń następuje wzrost stopnia przystosowania form żywych do zmiennych w czasie i przestrzeni warunków ich życia i wytworzenie organizmów genetycznie i morfologicznie odmiennych od form wyjściowych.
Warunkami koniecznymi dla zaistnienia doboru naturalnego są:
1. Rozmnażające się organizmy mogą wydawać więcej potomstwa niż jest w stanie przeżyć, ograniczone zasoby powodują konkurencję między osobnikami.
2. Występuje dziedziczenie cech
3. Występuje zmienność genetyczna i związane z nią zróżnicowane dostosowanie osobników (osobniki o pewnych cechach będą miały większy sukces rozrodczy-większe dostosowanie, lepiej przystosowane-lepiej uciekają, efektywniej polują)
Darwin przyglądał się pawiowi. Pawi ogon wydawał mu się nieprzystosowany, gdyż paw ma wrogów naturalnych a ogon przeszkadza. Stwierdził, że nie ma się to do selekcji naturalnej a pawie powinny zredukować ogon w drodze selekcji, a samce powinny przekazywać geny z małymi ogonami potomstwu. Stwierdził, że i tak samce z dużymi ogonami odnoszą największy sukces. Doszedł do wniosku, że istnieje selekcja płciowa-współzawodnictwo osobników tej samej płci o dostęp do partnera płci przeciwnej.
Dobór:
· Kierunkowy-faworyzuje osobniki posiadające odmienną cechę
· Stabilizujący-faworyzuje osobniki posiadające średnią cechę
· Rozrywający-faworyzuje osobniki o skrajnych cechach
Dobór płciowy/selekcja płciowa & Płeć wybierająca i selekcjonowana
W większości przypadków płcią wybierającą są samice ze wzglądu na:
(popyt zawsze wzrasta na mało dostępny towar, dodatkowo ten towar ma zwykle wysoką cenę) Dlatego też samice konkurują o dostęp do samców.
Selekcja płciowa może być:
· Wewnątrzpłciowa-osobniki o tej samej płci (zwykle samce) walczą między sobą, najlepszy uzyskuje dostęp do partnera płci przeciwnej (samic) np. walki jeleni.
· Międzypłciowa-osobniki tej samej płci (zwykle samce) wykształcają cechy podlegające preferencji osobników płci przeciwnej (samic).
Hipotezy wyjaśniające preferencje wobec cech obniżających przystosowanie do środowiska
♠ HANDICAPU-samiec, który przeżył mimo posiadania tak akstrawagandzich cech musi być naprawdę okazem zdrowia. Słaby samiec nie uniesie ogona, dlatego samica wybiera dużego samca, słaby może improwizować i wykształcić duży ogon ale naraża się na większe ataki ze strony drapiezników.
♠ ATRAKCYJNYCH SYNÓW-samica umie oszacować, że jeżeli zwiąże się z samcem o jakimś atrakcyjnym genie, to ten samiec przekaże ten gen swoim synom.
Czasami płcią selekcjonującą mogą być samce, jeśli przejmują one większość inwestycji rodzicielskich, przez co ich zdolności rozrodcze zostają ograniczone np. konik morski (samice składają jaja w ciele samca, samiec zaopatruje młode w tlen), pingwiny cesarskie ( samiec opiekuje się jajem przez 3 m-ce), płatkonogi, pluskwiaki z rodziny Belostoma.
DOSTOSOWANIE-fitness-w biologii zdolność przekazywania materiału genetycznego kolejnym pokoleniom, będąca zarazem miarą efektywności organizmów w rywalizacji o osiągnięcie sukcesu rozrodczego. Na dostosowanie składa się prawdopodobieństwo dożycia do wieku, w którym organizm osiąga dojrzałość płciową oraz cechy wpływające na liczbę wydanego potomstwa. Różnice w poziomie dostosowania różnych osobników tego samego gatunku prowadzą do zwiększenia w populacji częstości fenotypów lepiej dostosowanych, kosztem gorzej dostosowanych.
Dostosowanie łączne-własny materiał genetyczny przekazany dzięki reprodukcji własnej oraz osobników blisko spokrewnionych posiadających podobny genotyp. Zwiększenie dostosowania łącznego następuje poprzez działanie altruistyczne na rzecz krewnych-dobór krewniaczy (pomoc krewnym w rozmnażaniu)
ADAPTACJA/PRZYSTOSOWANIE
DOBÓR KREWNIACZY
Hamilton 1964r – wyjaśnia altruizmu biologicznego wśród spokrewnionych osobników. Patrzymy na to z punktu interesu genów. Sukces reprodukcyjny wielu krewnych jest genetycznie równoważny przeżyciu i rozmnażaniu się samego osobnika. Dobór ten faworyzuje takie zachowania osobnika, które zwiększają jego tzw. dostosowanie łączne. Działanie tego doboru zostało potwierdzone empirycznie. Model ten wyjaśnia liczne formy zachowań altruistycznych w rozmaitych społeczeństwach zwierzęcych.
FENOTYP-zespół morfologicznych, anatomicznych, fizjologicznych, biochemicznych cech organizmu żywego wykształcone w trakcie jego rozwoju osobniczego, który zależy od genotypu.
ETAPY BADAŃ W ETOLOGII
P1:
1. Obserwacja-Orientacja przestrzenna osy Taszczyna pszczelego. Samica Taszczyna poluje na pszczoły, w locie lub podczas ich pracy na kwiatach. Taszczyn po schwytaniu pszczoły paraliżuje ją przez użądlenie, wyciska nektar z jej wola po czym przenosi ofiarę do głębokiej nory wykopanej w ziemi. Skąd osa wie, która norka jest jej?
2. Hipoteza-Jak wylatuje z norki to krąży wokół niej, zatacza kręgi i zapamiętuje norkę i otoczenie wokół niej.
3. Jak przesunie się otoczenie, szczegóły osa się pomyli ;-)
4.przesunięcie patyka wokół norki i umieszczenie szyszek wokół innej norki zmyliło osę
5. Potwierdzenie-Osa pomyliła się
P2. Mechanizmy warunkujące dyspersję u zwierząt-wiewiórka ziemna.
1. Samce mając około 2 m-cy opuszczają swoją norkę. Siostry zostają na tym terytorium do końca życia. Dlaczego samice ulegają dyspersji?
Są cztery aspekty:
♠ ontogeneza
♠ fizjologia
♠ ewolucja
♠ dostosowanie
ONTOGENEZA
Większość samców 92% opuszcza norkę przed pierwszą hibernacją, 8% przed drugą. Samice zostają w norkach. Mechanizmy dyspersji mogą być uruchomione zarówno przez bodziec ze środowiska wew. jak i zew.
Testowanie hipotezy:
FIZJOLOGIA Odpowiada na pytanie, czym jest spowodowana dyspersja ontogenetyczna.
Poddano wiewiórki kastracji (zarówno samice jak i samce), wynik: samce opuściły norkę a samice pozostały. Wykluczono także gwałtowne skoki testosteronu w czasie dojrzewania, które miały wywoływać dyspersję. Jednak testosteron miał wpływ, gdy podano go ciężarnym samicom spowodowano, że ich córki nabyły zachowań do migracji po osiągnięciu odpowiednie masy. Testosteron wpływa tak na mózg, że po przekroczeniu krytycznej masy ciała zarówno samce jak i samice migrują.
EWOLUCJA - Wysunięto dwie hipotezy:
Pytanie: Która hipoteza jest bardziej prawdopodobna? Należałoby przeprowadzić analizę filogenetyczną. Jeśli selekcja naturalna bezpośrednio wpływa na dyspersję samców to zachowanie to powinno być w większości spokrewnionych gatunków. Dyspersja polęgowa występuje u większości ssaków, co sugeruje, że zachowanie jest bardzo stare ewolucyjnie i powstało w wyniku bezpośredniego produktu selekcji.
WPŁYW DYSPERSJI NA DOSTOSOWANIE
Pytanie: czy zyska, czy straci opuszczając norkę? Jakie są prawdopodobne koszty pozostania w rodzinnej norce?
Migrują tylko samce, prawdopodobnie dlatego, że norka jest czymś bardzo ważnym dla wiewiórek, samica się w niej rozmnaża i jest to kluczowe dla reprodukcji. Gdy samica zostaje ponosi mniejszy koszt reprodukcyjny związany z szukaniem norki. Jakość norki ma mniejsze znaczenie dla samców nie wychowują potomstwa. Samce migrują, bo samica nie chce samca, bo on jest z rodzeństwa. Samiec zwiększa swoje szanse reprodukcyjne opuszczając tereny rodzinne.
Wykład 2
Dzieciobójstwo i bratobójstwo
Langury Hanumana
Małpy wąskonose, należą do najbardziej rozpowszechnionych, naczelnych w Indiach, uważano za zwierzęta święte jako wcielenie boga Hanumana. To jest paradoks - tam gdzie nie są czczone jako święte uważane są jako szkodniki. Żywią się liśćmi, nasionami, resztkami pozostawionymi przez człowieka, larwami owadów; są wszystkożerne, to im umożliwia przystosowanie do środowiska zmienionego przez człowieka i współbytowanie z człowiekiem na gęsto zaludnionych terenach, w lesie spędzają większość czasu na drzewach a w terenach uprawnych do 80% czasu spędzają na ziemi. Te cechy plastyczności gatunku umożliwiają im egzystencję.
Struktura społeczna
Żyją w stadach, grupa składa się z ok. 25 osobników. Struktura socjalna obejmuje spokrewnione ze sobą samice i jednego lub kilka samców. To zależy badanych populacji. W populacji może brać udział tylko jeden samiec, w populacji na północy Indii gdzie było mniejsze zagęszczenie w grupie było 300 samców, przy czym jeden był dominujący i on właściwie był właścicielem haremu samic ale mogło się znajdować kilka podległych niższych rangą mu samców. W tej populacji nie stwierdzono dzieciobójstwa W takich populacjach które żyły w środowiskach naturalnych. Samice langurów spędzają w obrębie grupy całe życie, a samce dorastając opuszczają grupę lub są z niej wyganiane przez dominującego samca. Inaczej to będzie wyglądać w populacjach o małym zagęszczeniu a inaczej w populacjach o dużym zagęszczeniu. W okresie kiedy narastają konflikty między samcami, czyli będzie to okres kiedy samice wchodzą w ruje i samiec chce mieć samice na własność i mieć pewność że inne samce nie będą jej kryły. Usuwa te samce ale tam gdzie są warunki naturalne samce nie opuszczają całkowicie grupy ale przesuwają się na peryferia, w warunkach naturalnych terytoria langurów są olbrzymie. Te warunki umożliwiają że te podrzędne samce w czasie kiedy rośnie agresja między samcami usunęły się na bok ale nie całkowicie usuwają grupę. Natomiast samce tam gdzie populacje są silnie przegęszczone mające małe terytoria, czyli populacje, które współegzystują z człowiekiem, nie mają terenów dla siebie bowiem przejął je człowiek. Na wskutek tego dużego przegęszczenia młode samce które dorastają są przeganiane przez samców dominujących lub jednego dominującego samca i nie mają terytorium na które mogłyby się usunąć i potem wrócić do grupy, w związku z tym zupełnie tracą kontakt z grupą, są z tej grupy eliminowane całkowicie ponieważ takich grup żyjących w okolicy jest kilka więc młode samce które są wyrzucane z takiej grupy tworzą w warunkach przekształconych przez człowieka hordy młodych samców nie posiadających własnych haremów i własnych stad, czyli tworzą stada składające się tylko z młodych samców. Grupy takie mogą napadać na biseksualna grupę prowadzoną przez jednego samca i mogą przejmować te grupę. Jeden młody samiec nie jest w stanie odbić haremu, ale grupa 60 młodych osobników jest w stanie odbić harem. Dominującego samca mogą wyrzucić z terytorium, a następnie jest tak że najsilniejszy z młodych samców przejmuje harem i wygania swoich pomocników. I nadal mamy grupę młodych samców, które pod przewodnictwem dominującego samca będą mogły odbić harem samic. W czasie tych przejęć dochodzi do bardzo agresywnych walk i ginie wiele młodych, zauważono że te młode przeważnie zabijane są przez przejmujące samce. Młode samce, które są zabijane nie ukończyły jeszcze 2 roku życia, które są jeszcze oseskami związane z matką. Samica która karmi młode nie wchodzi w ruję i nie jest receptywna na kontakty z innymi samcami. No i pytanie: Czemu takie zachowanie służy? Skąd się wzięło?
Co jest przyczyna dzieciobójstwa w niektórych populacjach tego samego gatunku?
1. w jednych populacjach występuje dzieciobójstwo a w innych nie
Jak doszło do wykształcenia tego zachowania i jaką pełni funkcje czy w ogóle pełni jakąś funkcję czy jest to patologia. Zasadnicza różnica między populacjami gdzie występuje dzieciobójstwo i gdzie go nie ma to zagęszczenie. Langury żyją na terenach wylesionych przez człowieka w środowisku silnie przekształconym, zagęszczenie populacji to 84-133 osobników na m2 nie ważna jest liczba, ale to, że zagęszczenie jest 30 razy większe niż na północy Indii czyli populacje te są silnie przegęszczone. W takich przegęszczonych populacjach może dochodzić do różnych rzeczy, mogą działać mechanizmy, które w naturze przy naturalnym zagęszczeniu nie działają. Co się dzieje u langurów w zagęszczonych populacjach? Przeprowadzono podobne badania u szczurów w eksperymencie laboratoryjnym przy dużym zagęszczeniu dochodziło do dzieciobójstwa, matki przestawały się opiekować swoim potomstwem, samce stawały się agresywne, czyli ofiarami padali najsłabsi. To dało pewien dowód na to, że przegęszczenie może źle wpływać populację.
Przedstawiono kilka hipotez przyczyn dzieciobójstwa ( my zajmiemy się 1 i 4)
1. patologia społeczna, zachowanie norm adaptatywnych(nieprzystosowawcze) ,patologia która wynika z przegęszczenia a warunki są tak odbiegające od naturalnych, że gatunek jest poza granicami plastyczności, zaczyna się zachowywać nie tak jak zostało to ewolucyjnie ukształtowane. Taką możliwość rozpatrywano,
2. dzieciobójstwo jako mechanizm kontroli przegęszczenia populacji, są to najsłabsze osobniki więc łatwo je usunąć, żeby zmniejszyć zagęszczenie populacji, aczkolwiek ta hipoteza jest bardzo możliwa, bo rzadko kiedy się obserwuje przy przegęszczających populacjach aby gatunek sam siebie eliminował.
3. następuje przeniesienie i rozładowanie agresji związane z przejęciem stada na młode langury. Co ta hipoteza przyniosła? co miał na myśli autor hipotezy? Być może nie ten samiec który przejmuje stado zabija te małe, tylko ogólnie samce które są agresywne są tak pobudzone do walki, że zaczynają atakować wszystko co się rusza , jakby śmierć młodych może być skutkiem ubocznym „bajproduktem” dużej agresji w czasie przejęcia stada. To też nie jest wykluczone, dlatego że do końca nie wiadomo, jest kilka przypadków gdzie wiadomo że to samiec zabił to młode. Natomiast w wielu przypadkach możemy tylko wnioskować, że na pewno to zrobił samiec. Samce są większe od samic, więc po rozstawie zębów zagryzionych, znalezionych młodych samców można wnioskować, że zrobił to samiec, ale czy zrobił to dominujący samiec czy którykolwiek z walczących samców, a tutaj będzie duża różnica w interpretacji, tego nie wiemy. Aczkolwiek zauważono w badaniach obserwując te populacje ,że po przejęciu stada młode dosyć długo są nękane przez dominującego samca, czyli dominujący samiec próbuje jeszcze przez kilka tygodni wyeliminować to młode i to jakby podważało hipotezę o ogólnym rozładowaniu agresji, że przez przypadek agresywne samce zabijają te młode. Ponieważ te morderstwa ciągną się jeszcze kilka tygodni po przejęciu stada wydaje się zatem, że taki dominujący samiec ma jakiś interes w zabijaniu młodych langurów. I tutaj powstała hipoteza 4.
4. Zapewnienie sobie przez nowego samca dostępu do płodnych samic, samice karmiące młode nie wchodzą w ruje, a poprzez zabicie młodych samiec sprawia, że samica w ciągu 8 dni staje się receptywna, czyli odbiera już pozytywne sygnały ze strony samca a w ciągu kilku tygodni wchodzi w ruje , czyli samiec może mieć bezpośrednio interes w zabiciu młodych, usuwając te młode które blokują samicę przed wejściem w ruję, może sam ją pokryć i przekazać swoje geny. Cały czas trzeba pamiętać, że w biologii chodzi o przekazanie genów. „Dobro najwyższe, cel każdego istniejącego organizmu”. Czyli tutaj samiec może odnosić taka korzyść takiego okrutnego aktu.
Badania nad langurami rozpoczęła Sarah Hrdy w latach 60 i ona skłaniała się ku temu, że dzieciobójstwo będzie strategią reprodukcyjną samców, wiec będzie zwiększać ich dostosowanie, samiec zabijając młode w takim świeżym stadzie (świeżo objętym stadzie) zapewnia sobie dostęp do samic, pozatym te młode które żyją w tym stadzie dla tego samca nie przedstawiają żadnych wartości, to nie są jego młode, więc eliminuje obce a na to miejsce wprowadza swoje geny, Dlaczego Sarah taką hipotezę testowała na langurach? Dlatego, że na wielu gatunkach zwierząt zostało to udowodnione, że tak faktycznie jest.
Tak m.in. jest u lwów i na tym zjawisku bazowała ta hipoteza, którą próbowano przenieść na langury. Udowodniono, że samiec który przejmuje stado zagryza kocięta i sprawia, że samica wchodzi w ruje i staje się matką jego dzieci i przekazuje jego geny w ten sposób. Lwy przejmują stada mniej więcej co dwa lata, taka jest rotacja, gdyby tego nie zrobił, gdyby nie zagryzł kociąt trafił by na stado gdzie samice mają młode i prawdopodobnie zanim zostałby zdetronizowany i pozbył by się tego stada przez kolejne przejęcie, więc nie miał by szans w ogóle na pokrycie samic, jego jedyną szansą jest jak najszybsze usunięcie młodych, zapłodnienie samic, im zrobi to szybciej tym większa szansa, że jego młode przeżyją, bo jeśli on będzie czekał aż samica spontanicznie skończy karmić młode i wejdzie w ruje to może się zdarzyć, że nie tylko nie zdąży jej pokryć, może się zdarzyć, że samica znowu urodzi młode a stado zostanie przejęte przez silniejszego samca, który zagryzie jego młode lwiątka. W jego interesie jest żeby jak najszybciej doszło do poczęcia żeby za jego panowania jego dzieci podrosły na tyle, żeby nie zostały zagryzione przez kolejnego władcę tego haremu. I tak to działa, dlatego zastanawiano się czy tak też jest u langurów. Zastanawiano się, czy nie jest to korzystna strategia reprodukcyjna samców? Lub czy nie jest to patologia socjalna? Jeśli okres kontroli danego samca nad grupą jest krótki, to będą teraz czynniki które muszą zaistnieć żeby doszło do wykształcenia takiego zachowania, będzie on odnosił korzyść z jak najszybszego zapłodnienia jak największej liczby samic, jeśli będzie zwlekał może się okazać, że samica zostanie pokryta przez kogo innego i nie przekaże swoich genów. Poprzez dzieciobójstwo samiec zwiększa ilość samic w rui, samice stają się receptywne w 8 dni.
Jak dochodzi do utrwalenia zachowania? Tego typu zachowania z kolei w pokoleniach. Samce zabijając nie swoje młode mają większy sukces rozrodczy niż inne samce, bo zabijają potomstwo innych samców a na to miejsce dają swoje potomstwo. I prawdopodobnie jest, że te cechy behawioralne zostają przekazane, bardziej agresywne samce, które mają skłonność do dzieciobójstwa, do zabijania nie swojego potomstwa będą miały lepszy sukces reprodukcyjny i prawdopodobnie ich dzieci będą dziedziczyły tą cechę z agresją z takim zachowaniem, czyli w populacji będziemy mieli samca który nie będzie zabijał młodych i agresywnego samca który będzie zabijał nie swoje młode. I oczywiście możemy się spodziewać, że w krótkim czasie ten agresywny osiągnie większy sukces reprodukcyjny i przekaże tę cechę razem z innymi genami do przyszłych pokoleń. Dodatkowo jeśli młode konkurują o cenne zasoby środowiska to dla nowego samca może to być korzystne pozbycie się młodych, nie tylko ze względu na przekazanie nowych genów, ale po prostu jeżeli jest przegęszczenie, jeżeli środowisko jest ubogie w pokarm to wtedy jest korzystne pozbycie się dodatkowych genów „do miski”, tak więc pozbywa się najsłabszych, ponieważ samiec jest pewien, że to potomstwo pochodzi od samicy, której nigdy nie krył, więc nie przenosi jego genów, niech nie potrzebnie nie marnuje cennych zasobów środowiska. Walki langurów są bardzo krwawe, dochodzi do licznych obrażeń, ciosy zadają zębami, samce ważą ok. 20 kg.
Wszystko więc by na to sugerowało, że samce mają jakiś interes, ale nie rozpatrujemy tego w kategoriach patologii, jest to dla nich biologiczna korzyść. Obserwowano takie populacje gdzie wcale do dzieciobójstwa nie dochodziło, mało tego nie dochodziło, mało tego nie dochodziło do przejęcia stada, bo nie było grupy nieterytorialnych samców.
Jaki jest związek między zagęszczeniem populacji a częstością przejęć stada przez now...
olgned