biologia_ewolucja.doc

3. EWOLUCJA

Ewolucja są to powolne zmiany, które zachodziły w historii organizmów na Ziemi od momentu pojawienia się życia aż do chwili obecnej. Ewolucja jest procesem złożonym i nieuniknionym, naturalną konsekwencją dziedziczności i zmienności. Trwa ona nadal a udział w niej biorą wszystkie żywe organizmy. Za twórcę ewolucji uważany jest Karol Darwin (wcześniejsze teorie jak np. J.B. Lamarcha mają znaczenie tylko historyczne). Z klasycznego darwinizmu wywodzi się współczesna – syntetyczna teoria ewolucji, która interpretuje zjawisko ewolucji zgodnie z założeniami genetyki popularnej.

W syntetycznej teorii ewolucji można wyróżnić następujące czynniki ewolucji:

a) zmienność mutacyjna

b) zmienność rekombinacyjna

c) dobór naturalny, sztuczny, płciowy

d) dryf genetyczny

e) izolacja

Wszystkie osobniki tworzą pulę genową (sumę genów określających wszystkie cechy) populacji. I właśnie zmiany tej puli są podłożem ewolucji. Zmiany te następują w wyniku mutacji czyli procesu polegającego na nagłej zmianie w genie czy chromosomie. Powstają wtedy nowe allele a w konsekwencji nowe gatunku tworzące się w wyniku działania selekcji bądź napływu innych genów z innej populacji. Mutacje zapisane w informacji genetycznej pozostają nieistotne, dopóki struktura i funkcja organizmu nie zmieni się w istotny sposób. Mutacje gromadzą się jeśli nie są lelalne albo bardzo szkodliwe. Przekazywane są mutacje zarówno korzystne jak i niekorzystne.

„Teoria mutacji neutralnych” mówi, że zmiana znacząca ewolucyjnie zachodzi przypadkowo, ponieważ może korzystać z dużej ilości informacji genetycznych będących grą przypadku. Wtórnym w stosunku do mutacji źródłem zmienności genetycznej organizmów w populacji jest rekombinacja informacji genetycznej. W przypadku rozmnażania płciowego przejawia się ona powstawaniem osobników heterozygotycznych. Jeżeli nawet rodzice byli homozygotyczni ze względu na pewne allele to potomek i tak może być heterozygotyczny.

U podstaw rekombinacji leży crossing-over polegający na powstawaniu nowych chromosomów. Zmienność rekombinacyjna przyczynia się do powstania w potomstwie nowych kombinacji już istniejących alleli genów, nie powoduje jednak powstania nowych alleli genów. Nowe allele genów mogą powstawać w wyniku zmienności mutacyjnej. Łączny efekt mutacji i rekombinacji powoduje genetyczne zróżnicowanie osobników w obrębie populacji. Obok powyżej opisanych możemy wyróżnić także zmienność modyfikacyjną. W przypadku tej zmienności środowisko nie wpływa na DNA, a więc i na gen. Są to zmiany nie dziedziczne dotyczące fenotypu np. dwa osobniki o tym samym genotypie jeśli będą rozwijać się w odrębnych warunkach środowiskowych mogą być różne fenotypowo.

Niedziedziczne modyfikacje fenotypu wywoływane niektórymi warunkami środowiska pozornie mogą być identyczne ze zmianami genetycznymi spowodowanymi przez mutacje – są to tzw. Fenokopie. Przykładem fenokopii jest np. powstawanie dodatkowej żyłki na skrzydle muszki owocowej, wywołane działaniami podwyższonej temperatury w okresie larwalnym.

Zmienność kodyfikacyjna ze względu na niedziedziczny charakter nie ma znaczenia dla ewolucji. Kierunek ewolucji nadaje dobór naturalny. Jest on następstwem konkurencji i dlatego stał się wg. Darwina „konstruktorem gatunków”. Co jest przyczyną przemian gatunków? Co nadaje kierunek doborowi naturalnemu?

Przy zwiększonej liczbie osobników populacji maleje możliwość egzystencji, staje się silniejsza konkurencja, zaostrza się dobór naturalny. Jeżeli wszystkie możliwości się wyczerpią, przestaje rosnąć populacja. Osiągnięty zostaje stan równowagi. Wymierają osobniki stare ale i młode. Rozmnażanie wiąże się wprawdzie ze zmiennością ale na skutek ubogiej egzystencji spora ilość osobników jest eliminowana. Wtedy pojawia się „stabilizujący dobór naturalny”, który podtrzymuje to co istnieje ale nie przynosi nic nowego. Osobniki, które przetrwają stają się najlepiej dostosowane. Dobór naturalny jest więc ściśle związany ze środowiskiem. Oprócz doboru stabilizującego możemy wyróżnić dobór kierunkowy, który może prowadzić do stopniowej przemiany jednego gatunku w drugi. Oraz dobór różnicujący prowadzący do rozczepienia danego gatunku na dwa potomne. Ciekawym doborem jest dobór apostatyczny, który dąży do jak największego zróżnicowania osobników osobników populacji, tworzenia się form nietypowych (ofiara wyglądająca typowo jest łatwym łupem dla drapieżnika, o odmiennym wyglądzie ma większe szanse przeżycia) oraz dobór preferujący heterozygoty, np. anemię sierpowatą w Afryce która chroni przed malarią.

stabilizujący              kierunkowy              równiejszy

W doborze naturalnym rolę czynnika selekcjonującego pełni środowisko. W doborze sztucznym rolę selekcjonera pełni człowiek kierujący się głównie kryteriami użyteczności gospodarczej dopuszczając do rozmnażania tylko osobniki o pożądanych przez niego cechach. U wielu gatunków zwierząt rozmnażających się płciowo możemy zauważyć dobór płciowy. Działanie tego doboru wynika stąd, że osobniki rozdzielnopłciowe muszą napotkać odpowiedniego partnera celem przekazania genów następnemu pokoleniu. Zwykle samce są bogato ubarwione, wykonują rytuały godowe, samice natomiast niepozorne o ubarwieniu ochronnym. Różnice te biorą się z odmiennych strategii podyktowanych przez dobór płciowy. To samice (poprzez produkcję jaj, ciążę, opiekę) ponoszą większe koszty w procesie rozrodu od samców (produkcja nasienia). Tylko ten najładniejszy może być dostrzeżony przez samicę, które inwestują energię w rozród (samce – w doprowadzeniu do rozrodu). Może zdarzyć się sytuacja w której dobór płciowy nie sprzyja naturalnemu. Ponieważ jaskrawo ubarwione samce oprócz samic mogą zwabić i drapieżniki. Reasumując można powiedzieć, że w doborze naturalnym:

a) osobniki potomne dziedziczą cechy osobników rodzicielskich,

b) rodzicielskich procesie rozmnażania produkowanych jest więcej osobników potomnych, niż jest w stanie przeżyć

c) przeżywają osobniki najlepiej przystosowane do życia w danym środowisku

d) wśród osobników występuje zmienność, która powoduje mutacje i rekombinacje

Ciekawym przykładem działania doboru naturalnego jest:

a) Melaniom przemysłowy opisany na przykładzie Boston butularia, których populacje żyły w wieki XIX w przemysłowych rejonach Angli i Europy Zach. Jasne jego osobniki zostały zdominowane przez ciemno zabarwione, w wyniku wyjadania tych jasnych przez ptaki, dla których były dobrze widoczne na tle ciemnych pni drzew. Pojawiły się mutanty o ciemnym ubarwieniu, które były mniej rozpoznawalne na korze drzew. Po zmniejszeniu zanieczyszczeń, gdy na korze drzew pojawiły się porosty jasna barwa motyli znowu przeważa nad ciemną.

b) mimikra – upodobnienie się jednego gatunku zwierzęcia do drugiego innego gatunku, np. niektóre muchówki naśladują trzmiele, oprócz wyglądu mimikra może dotyczyć naśladowania sygnałów służących do porozumiewania innych gatunków przez drapieżniki do ich zwabienia czy upodobanie się osobników wielu gatunków żyjących na jednym obszarze.

c) mimetyzm – stałe lub czasowe upodobnienie się zwierzęcia do środowiska będące wynikiem przystosowania ewolucyjnego o charakterze ochronnym, np. patyczaki przypominające wyglądem suche gałązki.

Dobór naturalny, sztuczny oraz płciowy są kierunkowymi mechanizmami ewolucji ponieważ sprzyjają przemianom cech osobników osobników określonym kierunku przez warunki środowiska, działalność człowieka lub strategie rozrodcze. W przeciwieństwie do nich dryf genetyczny powoduje przypadkowe i bezkierunkowe zmiany ewolucyjne. Jest czynnikiem ewolucyjnym pozbawionym charakteru przystosowawczego. Odgrywa widoczną rolę zwłaszcza w małych populacjach, w których może doprowadzić do całkowitej eliminacji jednego z alleli i w konsekwencji do powstania homozygotyczności. Wyjściowa populacja jest zróżnicowana genetycznie. Zależność składu genetycznego przyszłej populacji zależy od przypadkowego składu genetycznego małej grupy jej założycieli (efekt założyciela).

Efekt dryfu genetycznego

Ważną rolę w ewolucji organizmów odgrywają izolacje. Są warunkiem powstawania nowych gatunków, ograniczają krzyżowanie się populacji uniemożliwiając tym samym przepływ genów między nimi. Możemy wyróżnić izolację wewnątrzgatunkową zapobiegającą spotykaniu się osobników gotowych do rozrodu, np. poprzez oddzielenie przestrzenne barierami zewnętrznymi (morze, góry – izolacja geograficzna) przystosowaniem partnerów do różnych siedlisk (izolacja ekologiczna) lub inną porą rozrodu (izolacja sezonowa) oraz izolację między nowo powstałymi gatunkami, zapobiegającą lub obniżającą efektywność produkcji potomstwa przez spotykające się osobnikami różnych gatunków, np. poprzez różnice w budowie narządów rozrodczych (izolacja mechaniczna), nie rozpoznawanie osobników przeciwnej płci należących do drugiego gatunku (izolacja etologiczna), w przypadku kopulacji jaj i plemników pochodzących od różnych gatunków nie wytworzy się zygota (izolacja gamet), śmiertelność zygot, bezpłodność mieszańców czy upośledzenie potomstwa. Gdy zróżnicowanie w populacji staje się dostatecznie duże mogą się one przekształcać w niezależne gatunki. Tworzenie nowych gatunków odbywa się w wyniku specjacji właściwej polegającej na zwiększaniu się liczby gatunków przez wyodrębnianie jednego lub kilku gatunków z gatunku istniejącego. Gatunek wyjściowy istnieje nadal lub zanika.

Powstawanie nowych gatunków w wyniku specjacji właściwej następuje pod wpływem izolacji geograficznej ,a następnie rozrodczej. Dotyczy powstawania gatunków populacji które były izolowane przestrzennie. Izolacja może powstać też np. w wyniku wytworzenia barier na zamieszkiwanym terenie powodując rozbicie grupy na populacje. Każda z tych populacji przystosowuje się drogą selekcji innych warunków środowisk co ostatecznie prowadzi do różnic genetycznych między populacjami i powstania nowego gatunku. Specjacja filetyczna polega na przekształcaniu się istniejącego gatunku w gatunek inny. Zmiany w względnie stałym środowisku zachodzą stopniowo. Specjacje przez introwersję (rzadsza) prowadzi do powstania nowego gatunku z dwu poprzednio istniejących.

Ze względu na sposób powstania gatunków wyróżnia się specjację skokową która prowadzi najczęściej do powstania osobników poliploidalnych, dających niepłodne potomstwo oraz stopniową polegającą na stopniowym gromadzeniu różnic między populacjami pod działaniem selekcji naturalnej. Może wystąpić również tzw. Specjacja niepełna kiedy proces wyodrębniania się gatunku nie zostanie doprowadzony do końca. Procesy przebiegające w obrębie populacji na poziomie gatunku, prowadzące do zróżnicowania genetycznego populacji i wyodrębnienia nowych gatunków to mikroewolucja. Odpowiada za nią dryg genetyczny, migracje osobników osobników dobór naturalny spowodowany lokalnymi warunkami środowiska.

Zmiany ewolucyjne zachodzące na poziomie ponadgatunkowym prowadzące do powstania rodzajów i rodzin wykazujących nowe cechy lub adaptacje to makroewolucja. Obejmuje ona takie zjawiska jak radiację adaptacyjne, powstanie nowych typów rozrodu, niezależną kolonizację lądu. Jest końcowym efektem drobnych zmian w obrębie populacji. Ewolucje zachodzące na poziomie najwyższych jednostek systematycznych (gromady, rząd, typ) to megaewolucje. Za prawidłowości ewolucji można uważać to, że:

- ewolucja postępuje w pewnym okresie czasu szybciej niż w innych, obecnie postępuje gwałtowne naprzód, przy czym powstaje wiele nowych form a wiele starych wymiera, prowadzi do doskonalenia organizmów

- szybkość przebiegu ewolucji nie jest taka sama u wszystkich typów organizmów, ewolucja postępuje naprzód gwałtownie gdy nowy gatunek pojawia się po raz pierwszy a następnie tempo jej stopniowo słabnie aż do ustalenia się danej grupy.

- nowe gatunki nie rozwijają się z już żyjących form najbardziej zaawansowanych i wyspecjalizowanych, lecz z form stosunkowo prostych, niewyspecjalizowanych, np. ssaki powstały z małych gadów a nie z dinozaurów

- nie zawsze przebiega od formy prostej do złożonej, może być „regresywna” gdy forma złożona daje początek prostym, np. walenie pochodzą od ssaków z wykształconymi kończynami, itp.

- ewolucji podlegają populacje a nie osobniki

- jest nieodwracalna – nie występuje proces powrotu do form pierwotnych nawet przy zmianie środowiska na przypominające to pierwotne.

Dane dowodzące istnienia ewolucji można podzielić na bezpośrednie i pośrednie. Dowody bezpośrednie występują najczęściej w postaci odcisków szczątków organizmów z dawnych epok lub „żywych skamieniałości”. Rośliny minionych okresów geologicznych to np. psylofty (sylur) – najstarsze rośliny naczyniowe, lepidodendrony, sygilaria (dewon), kordaity przodkowe roślin iglastych (dewon).

Zwierzęta minionych okresów geologicznych (trylobity) – formy przewodnie dla ery paleozoicznej amonity i belemnity przewodnie dla ery mezozoicznej.

Do szczególnych dowodów bezpośrednich można zaliczyć szczątki organizmów wijących ogniwa pośrednie między gromadami, np.

- ichliostega – forma pośrednia między rybami a płazami

- seymuria – forma pośrednia między płazami a gadami

- hatteria – prymitywny jaszczur nowozelandzki

- dziobak, kolczatka – ssaki jajorodne

Wiele skamielin określa się różnymi metodami, np. opartymi na rozpadzie pierwiastków promieniotwórczych, paleomagnetyzmie czy metodą statygraficzną.

Pośrednich dowodów ewolucji dostarcza nam między innymi anatomia, embriologia, fizjologia, biochemia, taksonomia czy biogeografia.

Przy porównaniu spokrewnionych grup organizmów można zauważyć wspólny plan ich budowy. Wiadomo, że w erze kenozoicznej dokonała się radiacja adaptacyjna ssaków „promieniowanie” kiedy to pierwotny ssak owadożerny dał początek licznym liniom rozwojowym w wyniku których ssaki adoptowały się do różnych środowisk (wodnego, powietrznego, pod ziemią). Opanowaniu ich towarzyszyły zmiany budowy. Proces ich przebiegu to dywergencja (ewolucja rozbieżna). Wytworem dywergencji są narządy homologiczne czyli takie, które mają wspólne pochodzenie i jednakowy plan budowy choć mogą spełniać różne unkcje i przez to różnią się wyglądem np. kończyny kręgowców – płaza, ptaka, nietoperza, kreta, człowieka. Każde z nich choć odmiennie wygląda ma wspólny plan budowy (kończyna u wszystkich składa się z kości ramieniowej, promieniowej, łokciowej, nadgarstka, śródręcza, palców).

U roślin są to np. bulwy ziemniaka, cebulki tulipana, ciernie głogów – narządy homologiczne do pędów.

Im więcej występuje narządów homologicznych u dwóch gatunków tym wyższa jest jednostka systematyczna do której on należy. Organy homologiczne, które u pewnych gatunków nie spełniają wyraźnej funkcji to narządy szczątkowe jak np. włosy na skórze słonia, wyrostek robaczkowy u człowieka czy rodnia u roślin nagozalążkowych. Przeciwieństwem do narządów homologicznych są analogiczne – narządy nie mające wspólnego pochodzenia, które na skutek wykonywania podobnych czynności (podobieństwa środowiska) upodobniły się do siebie, np. skrzyło ważki i przednia kończyna nietoperza.

Wskazują one na zmienność organizmów, ich zdolności przystosowawcze oraz wpływ środowiska na ich budowę.

Analogia może dotyczyć budowy określonych organów lub całości organizmu, czyli ogólnego zewnętrznego podobieństwa organizmów nie uwarunkowanego wspólnym pochodzeniem (konwergencja) np. pokrój ciała ryby, wieloryba i foki, białe ubarwienie zwierząt polarnych czy podobieństwo brunatnic do roślin wyższych. Ścisłe przystosowanie organizmów do życia w określonym środowisku nosi nazwę idioadaptacji. Nie prowadzą one do zasadniczych zmian budowy czy ogólnych procesów życiowych, np. po wyjściu kręgowców na ląd wyodrębniły się organizmy przystosowane do  życia w drobnych zbiornikach wodnych (żaby). Poziom ich organizacji nie podniósł się w stosunku do odległych czasów a pomimo tego żyją nadal i wytrzymują konkurencję innych organizmów. Idioadaptację prowadzą do powstania nowych gatunków przystosowanych do bytowania w określonych warunkach.

Od tego typu drobnych przystosowań różnią się aromorozy czyli osiągnięcia przez daną linię rozwojową cech podnoszących ich organizację i czynności na poziom wyższy ewolucyjnie, który może pomóc w opanowaniu nowego środowiska jak, np. utworzenie błon płodowych u gadów, stałocieplność ptaków i ssaków, lub nasion u roślin.

Opanowanie nowego środowiska umożliwia organizmom radiacja adaptatywna czyli szereg adaptacji do róznych nisz ekologicznych. Przystosowaniom tym towarzyszą zmiany prowadzące do powstawania narządów homologicznych w procesie dywergencji. Narządy analogiczne powstają w procesie konwergencji a więc ewolucji różnych grup organizmów przystosowujących się do życia w tym samym środowisku. W niektórych przypadkach jakaś cecha może powstać wcześniej od warunków umożliwiających jej wykorzystanie – preadaptacja, np. płuca u ryb trzonopłetwych trzonopłetwych dwudysznych. Najważniejszy dowód ewolucji z embriologii ujmuje prawo biogenetyczne Haeckla. Podaje ono, że podczas rozwoju zarodkowego zostają powtórzone pewne etapy rozwoju rodowego, np. w rozwoju zarodkowym człowieka w kolejnych etapach można wyróżnić u płodu cechy charakterystyczne dla bezczaszkowców (stryna grzbietowa), ryb (łuki skrzelowe).

Cechy nowe w porównaniu do przodków ewolucyjnych, charakterystyczne dla danego gatunku mogą pojawić się w końcowej fazie rozwoju zarodkowego (anabolizm), w środkowym etapie życia płodowego (dewacja) lub etapiepoczątkowym (archalaksa).

Badania biochemiczne i fizjologiczne dostarczają danych świadczących o jedności świata organicznego. Doskonałym dowodem jest obecność takich samych pierwiastków u roślin i zwierząt czy uniwersalność kodu genetycznego. Sekwencje aminokwasowi wielu białek różnych organizmów są do siebie bardzo podobne lub wręcz identyczne na długich odcinkach. Przykładem jedności biochemicznej jest budowa i funkcja porfiryn, np. chlorofilu i hemu w hemoglobinie. Budowa hemu i chlorofilu jest podobna, różnicę stanowi atom żelaza w centrum hemu i magnezu w centrum chlorofilu. Wszystkie organizmy charakteryzują te same procesy fizjologiczne: odżywianie, oddychanie, wydalanie, pobudliwość, zdolność do rozrodu.

Uporządkowanie różnorodnych gatunków w naturalnym systemie klasyfikacyjnym którego podstawą jest podobieństwo między nimi to cel taksonomii. Przykładem danych z tej dziedziny to np. klasyfikacja gatunku Homo sapiens. Taksonomia ukazuje istnienie wspólnych elementów w planie budowy różnych organizmów biorąc pod uwagę i wygląd zewnętrzny i cechy takie jak np. właściwości fizjologiczne, symetrie ciała czy typ rozrodu zarodkowego. Im formy są bardziej odległe w systemie klasyfikacyjnym tym mniej mają cech wspólnych. Porównanie budowy różnych organizmów pozwala wyciągnąć wniosek, że pochodzą one prawdopodobnie od wspólnego przodka. Badania nad obecnym rozmieszczeniem różnych rodzajów roślin i zwierząt na Ziemi w powiązaniu z danymi kopalnymi także dostarczają dowodów na ewolucję. Dane te wykazują, że każda grupa organizmów miała swoje miejsce powstania. Kiedy wzrastała jej liczebność członkowie grupy rozprzestrzeniali się w trakcie których zachodziły zmiany ewolucyjne, Migracja była powstrzymywana przez różne bariery (góry, oceany). Ostatecznie w różnych regionach geograficznych nawet podobnie położonych mieszkają inne zespoły roślin i zwierząt.

Podsumowując należy zauważyć, że gatunki zamieszkujące Ziemię nie są stałymi formami życia. Powstały z różnych od nich gatunków zamieszkujących w przeszłości kulę ziemską na drodze powolnych zmian. Proces przechodzenia jednych form w inne jest zewnętrznym objawem zachodzenia ewolucji, która zachodzi dzięki zmienności i doborowi naturalnemu. Z pokolenia na pokolenie przekazywane są cechy, które jak najlepiej przystosowują do środowiska.