27. Weiner, Hipotezy o powstaniu i wczesnej ewolucji zycia (2009).pdf

Tom 58 2009

Numer 3–4 (284–285)

Strony 501–528

J anuary W einer

Instytut Nauk o Środowisku

Uniwersytet Jagielloński

Gronostajowa 7, 30-387 Kraków

e-mail: january.weiner@uj.edu.pl

To zwykła bzdura, zastanawiać się teraz nad po-

chodzeniem życia; równie dobrze można by

się zastanawiać nad pochodzeniem materii.

Karol Darwin 1

HIPOTEZY O POWSTANIU I WCZESNEJ EWOLUCJI ŻYCIA

HISTORIA DOCIEKAŃ (OD DARWINA DO MILLERA)

Teoria ewolucji Darwina wyjaśniła wie-

le spraw przedtem niezrozumiałych, ale po-

stawiła równocześnie szereg pytań, na które

ówczesna nauka nie potrafiła dać odpowie-

dzi, część do dziś pozostaje otwarta. Jednym

z nich jest zagadka pochodzenia życia. Teoria

ewolucji jednoznacznie sugerowała pocho-

dzenie wszystkich gatunków z jednego pnia,

a ten musiał być gdzieś zakorzeniony: jakiś

organizm musiał być pierwszy. Pytanie, skąd

się ten pierwszy organizm wziął, przewija-

ło się w emocjonalnych debatach, polemiści

usiłowali sprowokować Darwina do zajęcia

stanowiska w sprawie pochodzenia (kreacji?)

życia na Ziemi. Darwin, ze zwykłym u niego

trzeźwym dystansem, unikał ideologicznych

sporów i nie chciał się wdawać w jałowe

spekulacje na tematy, co do których brak

było jakichkolwiek danych empirycznych. W

prywatnych listach pozwalał sobie czasem

na szyderstwa pod adresem ówczesnych kre-

acjonistów i ubolewał, iż sam nieostrożnie

użył biblijnego terminu „stworzenie”, chociaż

miał na myśli tylko „pojawienie się w drodze

jakiegoś nieznanego procesu”.

Tylko raz, zupełnie marginalnie, w prywat-

nym liście 2 , pozwolił sobie na fantastyczną

spekulację dotyczącą warunków powstania

życia, jednak wyłącznie po to, by pokazać, iż

powstanie prymitywnych form życia z mar-

twej materii dzisiaj, w obecności licznych za-

awansowanych organizmów, z góry jest ska-

zane na niepowodzenie; w ten sposób chciał

wyjaśnić rzekomą sprzeczność między jego

teorią, a przyjętą już wówczas powszechnie,

dzięki Pasteurowi, zasadą „ omne vivum ex

vivo ”. Ten fragment jest nader często cyto-

wany jako rzekome świadectwo, iż Darwin

miejsce powstania życia upatrywał w nasy-

conej solami mineralnymi wodzie niewielkie-

go, ciepłego bajorka. Ale w innym miejscu

Darwin wyraźnie pisał, iż samego procesu

powstania żywego organizmu z substancji

nieorganicznej, pod działaniem znanych sił

1 Z listu Darwina do Josepha D. Hookera z 29 marca 1863 r.

2 Z listu Darwina do Josepha D. Hookera z 1 lutego 1871 r.: [...] „Mówi się często, że obecnie są wszystkie warunki

do powstania żywego organizmu, jakie mogły istnieć kiedykolwiek. Ale jeśli (i to – ach! – jakże wielkie jeśli!) mo-

żemy sobie wyobrazić, że gdzieś w małym ciepłym bajorku, ze wszystkimi możliwymi solami amonowymi i fosfo-

rowymi, światłem, ciepłem, elektrycznością, itd., uformował się chemicznie związek białkowy, gotów do jeszcze

bardziej skomplikowanych przemian, dzisiaj taka substancja zostałaby natychmiast pożarta lub pochłonięta, do

czego by nie doszło zanim powstały żywe istoty.”

502

J anuary W einer

przyrody, wyobrazić sobie w ogóle nie potra-

fimy, nawet zakładając, że kiedyś „cuchnąca

atmosfera była nasycona kwasem węglowym,

związkami azotu i fosforu” 3 , chociaż — tego

był pewien — takie wydarzenie musiało mieć

miejsce. Darwin, który interesował się che-

mią, musiał wiedzieć o syntezie związków

organicznych: mocznika przez Wheelera w

1828 r., alaniny przez Streckera w 1850 r.,

cukrów z formaldehydu przez Butlerowa w

1861 r.

Badacze mniej powściągliwi niż Darwin

chętnie wdawali się w spekulacje. Na przy-

kład, według Thomasa Huxleya organizmy

powstały z bliżej nieokreślonej, amorficznej

substancji, którą nazwał „protoplazmą”; od-

krycie enzymów zainspirowało Leonarda Tro-

landa do poszukiwań początków życia w ta-

kich układach, zaś odkrycie wirusów skiero-

wało uwagę na te tajemnicze wówczas istoty.

Do kategorii luźnych spekulacji zaliczyć też

należy koncepcję panspermii Svante Arrhe-

niusa, zakładającą, że życie jest wieczne i roz-

przestrzenia się w przestrzeni kosmicznej za

pomocą zarodników. Wszystkie te domysły

niewiele wyjaśniały. W 1880 r., w słynnym

wykładzie przed Berlińską Akademią Nauk,

Emil Du Bois-Reymond utrwalił powszechne

przekonanie o nierozwiązywalności tego pro-

blemu, wymieniając pytanie o pochodzenie

życia jako jedną z transcendentnych zagadek

świata ( „ignoramus et ignorabimus ”). Minę-

ło pół wieku, zanim racjonalne próby odpo-

wiedzi jednak podjęto.

Możliwy do przyjęcia przez naukę scena-

riusz powstania życia na Ziemi przedstawili

dopiero rosyjski biochemik Aleksander Opa-

rin (1924) i — niezależnie, pięć lat później

— brytyjski biolog John B. S. Haldane. Obaj

zakładali, iż związki węgla i azotu, a także

wodór, w beztlenowej, redukującej atmos-

ferze, w obecności ultrafioletu i wyładowań

elektrycznych, mogły utworzyć znaczną ilość

mono- i polimerów organicznych. Oparin

spekulował, iż związki te mogły utworzyć ko-

loidalną zawiesinę pęcherzykowatych struk-

tur („koacerwat”), które były prekursorami

komórek. Sam eksperymentował z koacerwa-

tami wytwarzanymi w środowisku wodnym z

gumy arabskiej i żelatyny. Również Haldane

zakładał, iż mieszanina związków chemicz-

nych (którą nazwał „cienką zupką”) została

podzielona na kropelki, odizolowane błona-

mi lipidowymi. Te hipotezy oparte były na

dobrze ugruntowanej wiedzy fizyko-chemicz-

nej i zostały dość szeroko zaakceptowane, a

termin „zupa pierwotna” wszedł nawet do

języka potocznego. Ważnym postulatem Opa-

rina było założenie, iż pierwsze organizmy

były heterotrofami.

Hipoteza Oparina-Haldane’a była znacz-

nie bardziej rygorystyczna metodologicznie

niż poprzednie spekulacje i nadawała się do

eksperymentalnej weryfikacji. W przełomo-

wych dla biologii latach 50. XX w. (Tabe-

la 1) Stanley L. Miller, wówczas doktorant w

laboratorium Harolda C. Ureya, postanowił

sprawdzić hipotezę Oparina-Haldane’a. Eks-

peryment polegał na przepuszczaniu iskier

elektrycznych przez mieszaninę gazów: pary

wodnej, metanu, amoniaku i wodoru. Wyniki

opublikowane w dwustronicowym artykule

w Science (M iller 1953) były rewelacyjne.

Po tygodniowym eksperymencie w retorcie

powstała mieszanina związków organicznych,

zawierająca m. in. 20 aminokwasów, mocz-

nik, proste kwasy tłuszczowe i inne (l azca -

no i B ada 2003).

Hipoteza Oparina-Haldane’a i ekspery-

ment Millera zapoczątkowały systematyczne

badania naukowe, które polegają na propo-

nowaniu spójnych logicznie hipotez i próbie

ich eksperymentalnej falsyfikacji. Ten pro-

gram badawczy zapewnie nigdy nie dopro-

wadzi do bezspornego ustalenia, jak rzeczy

miały się w rzeczywistości. Ogólnie sformu-

łowana hipoteza, że życie powstało w dro-

dze spontanicznych procesów, w sposób

nienaruszający znanych praw fizyki, chemii

i biologii, w ogóle nie jest podatna na rygo-

rystyczną falsyfikację; można natomiast testo-

wać konkretne hipotezy szczegółowe doty-

czące poszczególnych etapów przemian pre-

biotycznych i na ich podstawie konstruować

jeden lub więcej alternatywnych scenariuszy

wydarzeń. Niektórzy badacze za cel stawiają

sobie skonstruowanie sztucznego organizmu

(S zoStak i współaut. 2001), co miałoby być

ostateczną weryfikacją takich modeli. Po-

szczególne ośrodki koncentrują się na wybra-

nych zagadnieniach (czasem bardzo jedno-

stronnie) — liczba zaangażowanych badaczy,

a co za tym idzie, liczba publikacji, książek,

międzynarodowych sympozjów, a nawet tytu-

łów wyspecjalizowanych czasopism rosną w

tempie przyspieszonym, a ostatnie lata przy-

niosły szereg ważnych wyników (Tabela 1).

Mimo to zagadka powstania i wczesnego

3 W liście do redakcji „Athenaeum” z 18 kwietnia 1863 r.

Hipotezy o powstaniu i wczesnej ewolucji życia

503

Tabela 1. Kluczowe wydarzenia w historii badań nad pochodzeniem i wczesną ewolucja życia na

Ziemi.

Rok

publikacji

Autor(-zy)

Temat

1828 F. Wohler

Synteza mocznika

1850 A. Strecker

Synteza aminokwasu alaniny

1859 C. Darwin

„O powstawaniu gatunków”

1861 A. M. Butlerow

Synteza cukrów z formaldehydu (reakcja formozowa)

1861 L. Pasteur

Ostateczne obalenie teorii samorództwa

1871 C. Darwin

List do J.B. Hookera z frazą o „małym ciepłym stawku”

1924, 1929 A. I. Oparin,

J. B. S. Haldane

Pierwsza teoria biogenezy

1953 J. D. Watson, F. Crick Struktura DNA

1953 S. L. Miller Przełomowy eksperyment, synteza „zupy pierwotnej”

od 1957 S. W. Fox Synteza peptydowych mikrosfer

1960 Oró i wsp. Synteza zasady purynowej (adeniny) z HCN

od 1966 A. G. Cairns-Smith Hipoteza „mineralnego genu”

od 1968 J. P. Ferris i inni Synteza zasad pirymidynowych z różnych prekursorów

1969–1972 NASA Program „Apollo” — badania geologiczne Księżyca

1977 (1990) C. R. Woese i wsp. Ustalenie pokrewieństw 3 głównych domen (Archea, Bacteria,

Eukarya)

1979 P. Lonsdale Odkrycie źródeł hydrotermalnych (batyskaf „ALVIN”)

1979 M. Eigen Hipoteza „hypercykli” i „quasispecies”

1986 T. R. Cech, S. Altman Odkrycie katalitycznych właściwości RNA

od 1986 W. Gilbert,

L. E. Orgel i współaut.

Hipoteza „Świata RNA”

1988, 1990 G. Wächtershäuser Autotroficzna hipoteza siarczkowo-żelazowa

1992,1993 W. Schopf Odkrycie skamieniałości mikroorganizmów sprzed

ok. 3,46 mld lat

1996 S. J. Mojzsis i współaut. Odkrycie geochemicznych śladów życia sprzed 3,85 mld lat

2001 J. W. Valley i współaut. Ustalenie, że Ziemia nadaje się dla życia od 4,4 mld lat

2009 J. D. Sutherland i współ-

aut.

Synteza aktywnego rybonukleotydu pirymidynowego

2009 T. A. Lincoln, G. F. Joyce Trwale działająca samoreplikacja i ewolucja rybozymu in vitro

????

J. W. Szostak i wsp. (?) Synteza sztucznej komórki złożonej z samopowielającego się

genomu i dzielącej się błony

rozwoju życia na Ziemi wciąż jest daleka od

pełnego wyjaśnienia, co przyznawali nawet

najbardziej zasłużeni w tej dziedzinie uczeni

(np. o rgel 2004).

HISTORIA I POCHODZENIE ŻYCIA NA ZIEMI: DANE EMPIRYCZNE

Powstanie i wczesny rozwój życia na Zie-

mi długo jeszcze pozostaną domeną spekula-

cji, które jednak opierają się na faktach, do-

starczanych przez wyspecjalizowane dziedzi-

ny nauki.

• Badania geologiczne i paleogeoche-

miczne pozwalają odtworzyć warunki, jakie

istniały na Ziemi od jej powstania, w szcze-

gólności w najstarszym okresie, kiedy życie

mogło pojawić się na Ziemi.

• Badania paleontologiczne, paleo-bio-

geochemiczne (w tym izotopowe) odnajdują-

ce, identyfikujące i interpretujące pozostało-

ści organizmów i ślady ich działalności.

• Badania astrobiologiczne — chociaż

na razie nie wiadomo, czy w ogóle istnie-

je ich przedmiot — mogą rzucić światło na

powstanie życia na Ziemi; analizowanie wa-

runków panujących na innych ciałach niebie-

skich oraz w przestrzeni międzygwiezdnej i

504

J anuary W einer

tworzenie hipotetycznych scenariuszy może

przynieść ważne wskazówki.

• Badania porównawcze współczesnych

organizmów: rekonstrukcja filogenezy na

podstawie pokrewieństw ustalanych w dro-

dze badań molekularnych, datowanie dywer-

gencji linii rozwojowych — doprowadzają do

ostatniego wspólnego przodka; identyfikacja

wspólnych cech żywych organizmów (w za-

kresie cytologii, biochemii, genetyki moleku-

larnej) pozwala odtworzyć warunki, w jakich

życie mogło powstać.

Odrębny metodologicznie zakres docie-

kań, polegających na cząstkowych weryfika-

cjach rozmaitych spekulacji, stanowią:

• Eksperymenty laboratoryjne, testujące

szczegółowe hipotezy, które składają się na

prowizoryczne scenariusze etapów rozwoju

życia na Ziemi; jest to domena chemii, bio-

chemii i biologii molekularnej.

powierzchni Księżyca i Marsa. Nie wiadomo,

jak długo trwało (oceny wahają się od 20

do 200 mln lat), ani jaka mogła być jego in-

tensywność. Niektórzy autorzy twierdzą, że

energia wyzwolona w czasie tego bombardo-

wania mogła spowodować wzrost temperatu-

ry na całej planecie, która wysterylizowałaby

jej powierzchnię (o rgel 1998, F orterre i

g riBaldo 2007). Jednak a BraMoV i M oJzSiS

(2009) przeprowadzili modelowe obliczenia,

z których wynika, że mimo tych katastrof na

powierzchni Ziemi zawsze gdzieś istniały spo-

re obszary (objętości) środowisk dostępnych

dla organizmów, a więc hipotetyczny proces

rozwoju życia nie został wówczas przerwany.

c ockel (2006) twierdzi nawet, że uderzenio-

we kratery na powierzchni Ziemi stanowiły

szczególnie dogodne środowisko do rozwoju

życia.

Nie wiadomo jaki był klimat, a szczegól-

nie, temperatura na powierzchni Ziemi w cza-

sie, kiedy mogło rozwijać się życie (k aSting i

o no 2006). Według przyjętego modelu ewo-

lucji gwiazd, młode Słońce miało tylko 71%

tej mocy co obecnie, chociaż w zakresie pro-

mieniowania rentgenowskiego, UV i wiatru

słonecznego było znacznie aktywniejsze niż

teraz (z aHnle 2006). Po ustaniu pierwotnego

bombardowania temperatura na powierzchni

powinna być tak niska, że oceany powinny

zamarznąć, tymczasem o obecności płynnych

mórz świadczy obecność skał osadowych

sprzed 3,5 miliarda lat. Przywołuje się różne

hipotezy, tłumaczące występowanie w tym

okresie ciekłej wody. k aSting i o no (2006)

zwracają uwagę, że ciekła woda, zależnie od

zasolenia, może się utrzymać w dość szero-

kim zakresie temperatur; B ada i współaut.

(1994) zwrócili uwagę, że nadal zdarzały się

zderzenia z planetoidami o średnicy rzędu

100 km, które dostarczały dość energii, aby

stopić lokalnie litosferę i spowodować takie

ocieplenie, że lody topniały. k aSting (2005)

sugeruje, że mimo słabego Słońca woda po-

zostawała ciekła dzięki efektowi cieplarnia-

nemu, spowodowanemu obecnością metanu:

w hadeiku miałyby to być niewielkie ilości

uwalniane przy zderzeniach z meteroidami i

w procesach geochemicznych, w archaiku i

wczesnym proterozoiku — znacznie większe

ilości dzięki metanogenezie biologicznej; hi-

potezę występowania metanogenów już 3,5

miliarda lat temu na podstawie badań pale-

ogeochemicznych umocnili u eno i współaut.

(2006). Dopiero znacznie później, 2,4 mld lat

temu, po rozpowszechnieniu się fotosynte-

zy, nastąpiło utlenienie atmosfery (H olland

BADANIA GEOLOGICZNE I PALEONTOLOGICZNE

Według współczesnych poglądów, Zie-

mia powstała ok. 4,56 miliarda lat temu, w

wyniku grawitacyjnego skupienia się ma-

terii (akrecji) w ciągu około 100 mln lat.

Roztopiona kula stopniowo stygła, uwolnio-

ne gazy utworzyły atmosferę, ze skroplonej

pary wodnej powstały oceany. Do niedawna

sądzono, że miało to miejsce około 4 miliar-

dów lat temu. Nie zachowały się żadne skały

z tamtej epoki, jedyną po nich pozostałością

są kryształy cyrkonu, znajdowane w młod-

szych materiałach. Ich zbadanie w ostatnich

latach przyniosło rewelacyjne wyniki, z któ-

rych wynika, iż Ziemia znacznie wcześniej

niż przypuszczano, bo conajmniej już przed

4,5-4,4 miliardami lat miała stałą skorupę, a

nawet płynną hydrosferę (V alley i współaut.

2002, H arriSon 2009), co więcej, już wtedy

miał miejsce dryf kontynentalny (H opkinS i

współaut. 2008). Wynika z tego, że środowi-

sko Ziemi było dostępne dla życia o kilkaset

milionów lat wcześniej, niż sądzono. Jak się

wydaje, przez pół miliarda lat na Ziemi pano-

wał względny spokój, właśnie w tym okresie,

z którego nie pozostały żadne ślady, można

domyślać się trwania procesu powstawania

i wczesnej ewolucji życia, a w każdym razie,

gromadzenia się prebiotycznych związków

organicznych. Około 3,9 miliarda lat temu

nastąpiło kolejne, tzw. „późne ciężkie bom-

bardowanie” meteoroidami. Z tego okresu

też nie ma żadnych dokumentów geologicz-

nych, bo cała litosfera przeszła przez cykle

tektoniczne. Dane o natężeniu bombardowa-

nia wydedukowano jednak z jego śladów na

Hipotezy o powstaniu i wczesnej ewolucji życia

505

2006). Jego skutkiem było wyeliminowanie

metanu, a w rezultacie prawie natychmiasto-

we ochłodzenie, co doprowadziło do potęż-

nych proterozoicznych zlodowaceń (Ziemia

w stanie „kuli śniegowej”, k opp i współaut.

2005).

Skład chemiczny atmosfery w hadeiku i

archaiku jest przedmiotem kontrowersji i po-

glądy na ten temat ulegają zmianom (S HaW

2008). Początkowo skład wczesnej atmosfery

Ziemi dedukowano na podstawie spektral-

nych pomiarów atmosfer wielkich planet (Jo-

wisza, Saturna); Oparin, Haldane, Urey i Miller

zakładali, że w atmosferze Ziemi były warunki

redukujące, występował wodór, metan i amo-

niak, dlatego przewidywali stosunkowo łatwą

syntezę związków organicznych. Dokładniej-

sza analiza warunków i uwzględnienie takich

czynników jak geneza ziemskiej atmosfery w

procesie akrecji i późniejszego odgazowania,

skład ekshalacji wulkanicznych, ucieczka ga-

zów, przede wszystkim wodoru, poza Ziemię,

dysocjacja cząsteczek wody pod wpływem UV

itp., doprowadziła do wniosku, że najprawdo-

podobniej wczesna atmosfera Ziemi składa-

ła się z ditlenku węgla, azotu i pary wodnej,

ze śladową domieszką tlenku węgla i wodo-

ru. Jest to obecnie pogląd dominujący (S HaW

2008), ale w swoim czasie był źródłem spo-

ru o warunki, w jakich powstawało życie na

Ziemi (M iller 1992). Teraz znów nowe ob-

liczenia dotyczące tempa ucieczki wodoru z

wczesnej atmosfery Ziemi dają oszacowania o

2 rzędy wielkości niższe niż poprzednie (t ian

i współaut. 2005), k aSting (2005) postuluje

stałą obecność pewnej ilości metanu w hade-

iku, zaś S cHaeFer i F egley (2007) dowodzą,

iż odgazowanie meteorytów chondrytowych

w czasie ich masowego przechodzenia przez

atmosferę powinno było dostarczyć dużych

ilości gazów redukujących: metanu, amoniaku

i wodoru. Wskazywałoby to na możliwość lek-

ko redukujących właściwości atmosfery. Nie

są to jednak poglądy powszechnie przyjęte

(S HaW 2008).

Jeszcze więcej kontrowersji budzą hi-

potezy na temat chemizmu wczesnego oce-

anu. Jedna z hipotez mówi, że na początku

był ocean „sodowy”, o zasadowym odczynie,

a dopiero u schyłku proterozoiku, wskutek

stopniowego wzrostu stężenia jonów wap-

nia i siarczanu, przekształcił się w słony oce-

an podobny do dzisiejszego (k aźMierczak i

k eMpe 2004). Hipoteza ta zakłada początko-

wo niski poziom atmosferycznego CO 2 , co

również sprzyjałoby utrzymaniu niskiej tem-

peratury, a to z kolei, według niektórych mo-

deli, jest warunkiem syntezy makromolekuł

tworzących struktury komórkowe (k aźMier -

czak i k eMpe 2004). Większość autorów, jak

się wydaje, skłania się jednak ku hipotezie, iż

wczesny ocean miał odczyn kwaśny w związ-

ku z obfitością ditlenku węgla w atmosferze

(d zik 2003, r uSSel 2007 i cytowania tam za-

warte).

Dokumentacja śladów życia we wcze-

snych epokach geologicznych składa się

z kilku rodzajów danych: szczątków sa-

mych organizmów lub ich odcisków (ska-

mieniałości) oraz pośrednich śladów ich

działalności, w formie danych biogeoche-

micznych, w tym biomarkerów (związków

chemicznych pochodzenia biologicznego)

i sygnałów izotopowych (występowania

pierwiastków chemicznych o składzie izo-

topowym charakterystycznie zmienionym

przez organizmy). Ślady biogeochemiczne,

w tym biomarkery takie jak hopanoidy i

sterole, pojawiają się w późnym archaiku

i dolnym proterozoiku (S uMMonS i współ-

aut. 2006). Obfite dane paleontologiczne,

występują dopiero w fanerozoiku, od czasu

pojawienia się zwierząt z rozmaitymi, trwa-

łymi szkieletami przed około 550 mln lat.

Starsze epoki („prekambr”) charakteryzuje

znaczne ubóstwo skamieniałości, z których

wiele ma sporny charakter, ponieważ żyją-

ce wówczas organizmy nie wytwarzały żad-

nych trwałych struktur morfologicznych.

Dokumentacja paleobiologiczna prekambru

w znacznej mierze opiera się na danych

biogeochemicznych i izotopowych. Nie-

mniej, w ciągu ostatnich 20 lat dokonano

szeregu ważnych odkryć, również dotyczą-

cych mikroskamieniałości, znacznie prze-

suwających granicę udokumentowanego

występowania życia na Ziemi. W 1993 r.

William S cHopF opublikował wyniki bada-

nia archaicznych czertów formacji Apex z

kratonu Pilbara w Australii, z których opi-

sał jedenaście taksonów nitkowatych mi-

kroorganizmów, zbliżonych do współcze-

snych sinic, datowanych na 3465 ± 5 mln

lat. Odkrycie to nie od razu spotkało się z

uznaniem i nadal pozostaje przedmiotem

krytyki (B raSier i współaut. 2006); obecnie

nagromadziło się więcej takich znalezisk

(m.in. z Afryki Południowej), do badania

mikroskamieniałości wprowadzono nowe

metody instrumentalne (m.in. spektrosko-

pię ramanowską), w rezultacie szala zda-

je się przechylać na korzyść interpretacji

Schopfa (k aźMierczak i k reMer 2002, a l -

terMan i k azMierczak 2003, S cHopF 2006),

Plik z chomika:

Inne pliki z tego folderu:

Inne foldery tego chomika: