18. Babik, Ewolucja genomow i powstawanie nowych genow (2009).pdf

Tom 58 2009

Numer 3–4 (284–285)

Strony 385–393

W iesłaW B aBik

Instytut Nauk o Środowisku Uniwersytetu Jagiellońskiego

Gronostajowa 7, 30-387 Kraków

E-mail: wieslaw.babik@uj.edu.pl

EWOLUCJA GENOMÓW I POWSTAWANIE NOWYCH GENÓW

W tym artykule chciałbym zająć się dwo-

ma zagadnieniami: najpierw dokonam krót-

kiego przeglądu wielkości, organizacji oraz

głównych trendów ewolucji genomów or-

ganizmów komórkowych, następnie przed-

stawię najważniejsze procesy i mechanizmy

ewolucyjne prowadzące do powstawania no-

wych genów.

Organizmy o budowie komórkowej za-

liczamy do trzech wielkich domen życia:

bakterii, archeowców i eukariotów. Jednak

bardziej tradycyjny podział na organizmy

prokariotyczne i eukariotyczne dobrze odda-

je zróżnicowanie charakteru komórek i geno-

mów organizmów żywych (k oonin i W olf

2008). Bakterie i archeowce, razem określa-

ne mianem prokariotów, oddzieliły się od

siebie bardzo dawno, na pewno ponad dwa,

a prawdopodobnie ponad trzy miliardy lat

temu (www.timetree.org). Mają one proste

komórki i stosunkowo niewielkie genomy,

odmienne od komórek eukariotycznych.

Wielkość genomów tradycyjnie mierzy się w

pikogramach (1 pg = 10 –12 g); 1 pg odpowia-

da 978 mln par zasad (pz) DNA (978 Mb).

Liczbę par zasad określamy wywodzącymi się

z języka angielskiego skrótami: 1 kb = 1 tys

(10 3 ) pz, 1 Mb = 1 mln (10 6 ) pz oraz 1 Gb

= 1 mld (10 9 ) pz. Zakres rozmiarów geno-

mów prokariotycznych obejmuje dwa rzędy

wielkości, przy czym zarówno najmniejsze

(0,16 Mb), jak i największe (13 Mb) genomy

występują u bakterii, zróżnicowanie wiel-

kości genomów archeowców jest jeszcze

mniejsze (od ok. 0,5 do 5 Mb). Trzeba tutaj

zaznaczyć, iż najmniejsze genomy bakteryjne

spotykamy wyłącznie u pasożytów wewnątrz-

komórkowych, które wykorzystują wiele pro-

cesów metabolicznych komórek-gospodarzy.

Najmniejsze genomy wolnożyjących bakte-

rii mają około 1,3 Mb. Wielkość genomów

eukariotycznych różni się natomiast o pięć

rzędów wielkości, ponad dwieście tys. razy

(ich rozmiary wahają się od ok. 2,5 Mb do

ok. 700 000 Mb)! (http://www.genomesize.

com/).

DRoGi eWolUCJi GenoMÓW BakTeRii i aRCHeoWCÓW

Sekwencjonowanie genomów prokario-

tycznych praktykuje się od początku lat 90.,

obecnie znane są sekwencje genomów ponad

dwu tysięcy bakterii i archeowców (http://

www.ncbi.nlm.nih.gov/genomes/static/gpstat.

html). Dzięki postępowi technicznemu, meto-

dom sekwencjonowania DNA nowej genera-

cji oraz rozwojowi narzędzi bioinformatycz-

nych, sekwencję genomu bakteryjnego może

obecnie uzyskać i przeanalizować jedna oso-

ba w ciągu kilku dni kosztem paru tysięcy

euro. Poza niewielkimi rozmiarami genomu,

czynnikiem ogromnie ułatwiającym sekwen-

cjonowanie genomów prokariotycznych jest

minimalna ilość powtarzalnego DNA, to zna-

czy długich, liczących nawet wiele tysięcy

par zasad bloków składających się z licznych

kopii identycznych lub prawie identycznych

sekwencji. Powtarzalny DNA, występujący

powszechnie w genomach eukariotycznych,

386

W iesłaW B aBik

utrudnia nie tyle samo sekwencjonowanie,

co późniejsze składanie zsekwencjonowa-

nych fragmentów w pełną sekwencję, gdyż

trudno ustalić, ile razy dane powtórzenie wy-

stępuje w genomie. Ponieważ sekwencjono-

wanie genomów prokariotycznych jest tak ła-

twe, nagromadziła się ogromna ilość danych

porównawczych, co pozwala na szczegółową

analizę trendów ewolucyjnych w genomach

tych organizmów (k oonin i W olf 2008).

Genomy bakterii i archeowców zawierają

przede wszystkim kodujący DNA, to znaczy

DNA kodujący białka, funkcjonalne RNA, ta-

kie jak rybosomalne (rRNA) czy transferowe

(tRNA) oraz niewielką ilość DNA niekodu-

jącego w ścisłym tego słowa znaczeniu lecz

zaangażowanego w regulację replikacji czy

transkrypcji, jak np. sekwencje promotoro-

we. Ilość sekwencji niefunkcjonalnych jest

minimalna, pseudogeny (niefunkcjonalne

kopie genów, np. inaktywowane przez muta-

cje) występują bardzo rzadko, a gdy się po-

jawiają, są szybko z genomów usuwane, nie-

wiele jest ruchomych elementów genetycz-

nych, introny są niezwykle rzadkie i odmien-

ne od intronów spotykanych powszechnie u

organizmów eukariotycznych. Wiele genów,

szczególnie takich, których produkty stano-

wią elementy jednego szlaku metabolicznego,

występuje w postaci operonów, czyli ciągów

genów ułożonych jeden za drugim, podlega-

jących wspólnej regulacji.

Porównanie pasożytniczych gatunków

bakterii z blisko spokrewnionymi wolnożyją-

cymi formami wykazało brak wielu genów w

genomach pasożytów. Jest to wynikiem szyb-

kiej utraty takich genów, które przestają być

niezbędne, gdyż ich produkty spełniają funk-

cje niepotrzebne w związku z pasożytniczym

trybem życia, lub też takich, których funkcje

spełniają białka gospodarza (k oonin i W olf

2008).

Kolejnym zaskakującym odkryciem było

stwierdzenie, w miarę jak gromadzono se-

kwencje genomów kolejnych gatunków lub

szczepów (definicja gatunku bakteryjnego

jest nawet bardziej kontrowersyjna niż w

przypadku roślin i zwierząt) (a CHTMan i W a -

GneR 2008, f RaseR i współaut. 2009), iż na-

wet blisko spokrewnione bakterie, jak szcze-

py Escherichia coli, różnią się między sobą

dramatycznie składem genów. Wśród około

6000 genów obecnych w komórkach 7 szcze-

pów E. coli , wspólnych dla porównywanych

szczepów jest niecałe 3000 (a BBy i D aUBin

2007). Obserwacja ta doprowadziła do po-

wstania koncepcji pan-genomu bakteryjnego,

który obejmuje obecne we wszystkich szcze-

pach geny tzw. genomu rdzeniowego (ang.

core genome), oraz dodatkowe geny geno-

mu opcjonalnego (ang. dispensable genome),

obecne tylko w niektórych szczepach (M e -

Dini i współaut. 2005). Wydawało się, iż po-

równanie wielu genomów prokariotycznych

umożliwi zidentyfikowanie minimalnego ze-

stawu genów niezbędnych do funkcjonowa-

nia żywej komórki. W miarę jednak jak liczba

sekwencjonowanych genomów bakteryjnych

rosła, liczba genów znajdowanych we wszyst-

kich dramatycznie spadała, ulegając reduk-

cji do zaledwie kilkudziesięciu (l aWRenCe i

H enDRiCkson 2005). Jest to wynikiem faktu,

że chociaż większość, nawet ogromna więk-

szość zsekwencjonowanych genomów zawie-

ra dany gen, można znaleźć jeden lub kilka

genomów tego genu pozbawionych. Dalsza

analiza pan-genomu pozwoliła na wyróż-

nienie trzech klas genów: a) rozszerzonego

rdzenia (ang. extended core), których brak

jedynie w znikomej części genomów, b) ko-

dujących cechy obecne w wielu genomach

(ang. character genes) oraz c) genów puli

dodatkowej (ang. accessory pool), obecnych

tylko w nielicznych genomach (l apieRRe i

G oGaRTen 2009). Minimalną liczbę genów

dla heterotroficznej komórki żyjącej na boga-

tej pożywce szacuje się na około 250, a naj-

mniejsze znane genomy wolnożyjących bak-

terii zawierają około 1100 genów (k oonin i

W olf 2008).

Kolejną obserwacją, jaką poczyniono,

porównując kompletne genomy bakteryjne,

było to, że wzajemne ułożenie genów w ge-

nomie zmienia się bardzo dynamicznie, o

wiele szybciej niż ich sekwencje aminokwa-

sowe, co wskazuje, iż nacisk doboru natural-

nego na utrzymanie sekwencji aminokwasów

kodowanych przez dany gen jest znacznie sil-

niejszy niż na utrzymanie kolejności genów

w genomie. Od tej reguły są jednak pewne

wyjątki, np. operony lub białka rybosomal-

ne, gdzie układ genów jest zakonserwowany

ewolucyjnie. Prawdopodobnie jest to spowo-

dowane wymaganiami regulacji transkrypcji

i translacji. W związku z brakiem rozdziału

transkrypcji i translacji u prokariotów, regu-

lacja tych procesów może pozostawiać mniej

pola manewru niż u eukariotów, u których

transkrypcja i translacja zachodzą w różnym

czasie i w oddzielnych przedziałach komór-

kowych.

Procesem, który w ogromnych stopniu

decyduje o kształcie genomów prokariotycz-

nych, jest horyzontalny (poziomy) transfer

Ewolucja genomów i powstawanie nowych genów

387

genów (HTG) (o CHMan i współaut. 2000,

T HoMas i n ielsen 2005). Mianem tym okre-

ślamy przekazywanie fragmentów DNA nie

poprzez zwyczajne dziedziczenie przodek-

potomek, polegające na replikacji materiału

genetycznego i przekazywaniu go komórkom

potomnym, nazywane również przekazem

pionowym, lecz nabywanie DNA pochodzą-

cego od innych organizmów, nawet daleko

spokrewnionych. Istnieją trzy podstawowe

mechanizmy horyzontalnego przekazu DNA

między komórkami.

1. Transformacja polega na pobieraniu

przez komórkę prokariotyczną nagiego DNA

obecnego w środowisku; pobrany DNA może

następnie ulec integracji do genomu gospo-

darza, lub też, jeżeli jest to np. plazmid, po

dostaniu się do komórki może „żyć własnym

życiem”.

2. W procesie transdukcji uczestniczy

wektor biologiczny, zazwyczaj bakteriofag,

pakujący do swojej otoczki nie tylko własne

geny, ale też część genomu gospodarza, któ-

ry następnie może zostać zintegrowany do

genomu innej bakterii, zakażanej przez faga.

3. Wreszcie możliwe jest przekazywanie

materiału genetycznego między bakteriami

w procesie koniugacji, warunkowanym przez

plazmidy koniugacyjne.

Poszczególne grupy bakterii różnią się

zdolnością do HTG, jednak proces ten jest

powszechny u prokariotów jako całości.

Okazało się, że nie wszystkie geny są jed-

nakowo „podatne” na poziomy transfer.

Geny, które oddziałują z wieloma innymi

genami, oraz zaangażowane w translację

podlegają HTG rzadziej, a geny, których

produkty obecne są na powierzchni ko-

mórki, geny odpowiedzialne za procesy

metaboliczne lub zaangażowanie w pato-

geniczność ulegają HTG częściej. Stwier-

dzono, że w wyniku horyzontalnego trans-

feru mogą być przenoszone znaczne frag-

menty genomu, wielkości kilkudziesięciu

kb, zawierające wiele genów i tworzące

tzw. „wyspy genomowe”, np. wyspy pato-

genności czy symbiozy (l aWRenCe i H en -

DRiCkson 2005). Porównanie między dwo-

ma szczepami E. coli : patogennym O157:

H7 i laboratoryjnym K12, wykazało, że

patogenny szczep zawierał 1387 dodat-

kowych genów rozmieszczonych w kilku

grupach — wyspach o różnej wielkości.

Horyzontalny transfer genów prowadzący

do powstania wysp patogenności wydaje

się być związany z procesem transdukcji

fagowej.

eWolUCJa GenoMÓW eUkaRioTyCZnyCH

Genomy eukariotyczne różnią się znacznie

od prokariotycznych swoją strukturą, obec-

nością chromosomów zamkniętych w jądrze

komórkowym, powszechnym występowa-

niem intronów, innym sposobem upakowa-

nia DNA i wieloma innymi cechami, których

omówienie można znaleźć w podręcznikach

(np. B RoWn 2009). Genomy eukariotyczne są

również zazwyczaj większe od prokariotycz-

nych, lecz zakresy wielkości zachodzą na sie-

bie dość znacznie: najmniejszy genom euka-

riotyczny jest około pięciu razy mniejszy od

największego prokariotycznego. Uderzające

w porównaniu z prokariotami jest ogromne

zróżnicowanie wielkości genomów eukario-

tycznych, obejmujące pięć rzędów wielkości.

Co więcej, już w latach 60. XX w. zauważo-

no, iż ilość DNA w jądrze komórkowym jest

tylko w umiarkowanym stopniu skorelowa-

na ze złożonością organizmów. Ogromne

genomy o wielkości kilkudziesięciu-kilkuset

Gb spotykamy u wielu jednokomórkowych

eukariotów o stosunkowo prostej budowie,

a także u niektórych skorupiaków, płazów

ogoniastych i ryb dwudysznych. Istnieją na-

tomiast ryby czy ptaki, a więc organizmy o

wysokiej w powszechnym pojęciu złożono-

ści, które mają niewielkie genomy o wielko-

ści poniżej 1 Gb. Ten brak wyraźnej korelacji

między wielkością genomu a złożonością or-

ganizmu nazwano paradoksem wartości C (C

określa ilość DNA w jądrze haploidalnej ko-

mórki). Mechanistyczne wyjaśnienie znalezio-

no stosunkowo szybko. Badania przeprowa-

dzone w końcu lat 60. XX w. doprowadziły

do stwierdzenia, że paradoks wartości C jest

wynikiem zróżnicowania ilości niekodujące-

go DNA, to znaczy takiego, który nie koduje

białek lub funkcjonalnych RNA. Do tej klasy

DNA zaliczamy zarówno introny, znajdujące

się w różnej obfitości w genomach wszyst-

kich eukariotów, jak również międzygenowy

DNA, składający się w znacznym stopniu z

sekwencji powtarzalnych. Istnieją doniesienia

o transkrypcji ponad 60% nawet tak dużego

(2,5Gb) genomu jak mysi (C aRninCi i współ-

aut. 2005), a w stosunkowo niewielkim (100

Mb) genomie Drosophila melanogaster więk-

388

W iesłaW B aBik

szość niekodującego DNA jest stosunkowo

konserwatywna (jego tempo ewolucji jest

niższe niż synonimowych pozycji w genach

kodujących białka, które uznaje się za ewolu-

ujące w przybliżeniu neutralnie), co sugeru-

je, że jest pod wpływem doboru naturalnego

i ma znaczenie funkcjonalne (a nDolfaTTo

2005). Jednak duże różnice wielkości geno-

mu między blisko spokrewnionymi gatunka-

mi jak również powtarzalna natura niekodu-

jącego DNA dużych genomów, przemawiają

za tym, że większość niekodującego DNA w

dużych genomach eukariotycznych nie ma

znaczenia funkcjonalnego. W miarę jak gro-

madzono informacje o strukturze genomów

okazało się, że również liczba genów, choć

zmienna i w pewnym stopniu skorelowana

ze złożonością organizmów eukariotycznych,

waha się w dość szerokich granicach. Zasko-

czenie stanowiło również odkrycie, że w ge-

nomie człowieka znajduje się jedynie około

20–25 tys. genów, niewiele więcej niż w ge-

nomie nicienia Caenorhabditis elegans (18

tys) i prawdopodobnie mniej niż w genomie

prostej rośliny — rzodkiewnika Arabidopsis

thaliana (25 tys). W tym kontekście zaskaki-

wać może stwierdzenie, że największą liczbę

genów wśród poznanych organizmów ma

jednokomórkowy patogen układu rozrodcze-

go człowieka Trichomonas (około 60 tys.), w

którego przypadku wysoka liczba genów jest

prawdopodobnie wynikiem poliploidyzacji

(C aRlTon i współaut. 2007).

Poliploidyzacja lub duplikacja całych ge-

nomów jest istotnym procesem w ewolucji

genomów eukariotycznych. Można sobie ła-

two wyobrazić, że kilka rund duplikacji ge-

nomu może doprowadzić do szybkiego wzro-

stu jego wielkości oraz zwiększenia liczby

genów. Ocenia się, iż znaczny procent roślin

okrytozalążkowych to poliploidy (R ieseBeRG i

W illis 2007). Choć uważa się, iż poliploidy-

zacja nie zachodzi równie często u zwierząt,

to również w ewolucji strunowców doszło

do dwu rund duplikacji genomu, które nastą-

piły już po oddzieleniu się linii wiodącej do

kręgowców od linii wiodących do lancetnika

i osłonic (p UTnaM i współaut. 2008). Oprócz

duplikacji całego genomu do szybkiego wzro-

stu wielkości genomów eukariotycznych

przyczyniają się również duplikacje fragmen-

tów chromosomów, zwane duplikacjami seg-

mentowymi.

Kolejnym czynnikiem umożliwiającym

szybkie zmiany wielkości genomów eukario-

tycznych jest występująca w nich duża liczba

ruchomych elementów genetycznych. Nie ma

tutaj potrzeby wchodzenia w szczegóły doty-

czące klasyfikacji tych elementów (W iCkeR i

współaut. 2007); z punktu widzenia ewolu-

cji genomu istotne jest to, iż w przypadku

większości elementów ruchomych transpo-

zycja jest procesem replikatywnym, w nowe

miejsce w genomie wprowadzana jest kopia

oryginalnego elementu, który pozostaje na

swoim miejscu, a więc transpozycja prowa-

dzi wprost do wzrostu wielkości genomu.

Doskonałym przykładem jest tutaj kukurydza:

80% jej genomu o wielkości około 2,5 Gb

złożone jest z elementów ruchomych, do

których ekspansji doszło w ciągu ostatnich

5-6 mln lat (G aUT i współaut. 2000). Z rucho-

mych elementów genetycznych wywodzi się

również prawie połowa genomu człowieka

(wielkość nieco ponad 3 Gb).

W przypadku eukariotów powszechnie

przyjmuje się, że horyzontalny transfer ge-

nów — choć ważny — nie jest tak istotny

jak u prokariotów (k eelinG i p alMeR 2008).

Wkrótce po opublikowaniu szkicu sekwencji

ludzkiego genomu pojawiły się doniesienia o

istnieniu w nim znacznej liczby genów bak-

teryjnych, co sugerowało, że poziomy trans-

fer genów był dość częsty w linii prowa-

dzącej do człowieka. Późniejsze badania nie

potwierdziły jednak tych sugestii, co mogło

spowodować niechęć badaczy do zajmowa-

nia się zjawiskiem HTG u eukariotów. Tym

niemniej HTG ma pewne znaczenie również

u eukariotów, choć poszczególne grupy filo-

genetyczne różnią się bardzo w tym zakresie

(k eelinG i p alMeR 2008). Wydaje się, że HTG

od prokariotów ma większe znaczenie u jed-

nokomórkowych eukariotów. Zasadniczą rolę

przypisuje się tutaj okazji: szczególnie dużo

HTG widzimy u organizmów żyjących w

środowisku pełnym bakterii i żywiących się

nimi. Jak dotychczas najwięcej genów będą-

cych efektem HTG od bakterii stwierdzono

u orzęsków żyjących w żwaczu przeżuwaczy

i żywiących się bakteriami. Najczęściej przez

HTG przekazywane są geny związane z meta-

bolizmem, np. z metabolizmem beztlenowym,

co stwierdzono u żyjących w środowisku

beztlenowym pasożytniczych eukariotów, ta-

kich jak: Giardia, Entamoeba, Trichomonas .

Czynnikiem ograniczającym HTG jest

prawdopodobnie wczesne wyodrębnianie się

w cyklu życiowym linii płciowej, co może

tłumaczyć, dlaczego HTG zachodzi stosun-

kowo rzadko u zwierząt. Poziomy transfer

genów zdarza się także między eukariotami,

jest jednak stosunkowo trudny do wykrycia

ze względów techniczno-metodologicznych.

Ewolucja genomów i powstawanie nowych genów

389

Mimo to stwierdzono, że jest częsty np. u

grzybów. Choć znane są pojedyncze przypad-

ki poziomego przekazu genów eukariotycz-

nych do bakterii, uważa się, że taki transfer

jest niezwykle rzadki. Sugerowano, że spo-

wodowane jest to występowaniem intronów

i/lub złożonej regulacji ekspresji genów eu-

kariotycznych; możliwe jednak, że eukarioty

nie mają zbyt wiele do „zaoferowania” pro-

kariotom, biorąc pod uwagę ogromną różno-

rodność pan-genomu prokariotycznego (k e -

elinG i p alMeR 2008).

Szczególna forma horyzontalnego prze-

pływu genów odegrała niemożliwą do prze-

cenienia rolę w historii eukariotów (k eelinG

i p alMeR 2008). Chodzi tutaj oczywiście o

przekaz genów prokariotycznych do eukario-

tów podczas endosymbiozy, związanej z po-

wstaniem organelli. Uważa się, że powstanie

mitochondriów z alfa-proteobakterii nastą-

piło tylko raz, we wczesnych stadiach ewo-

lucji eukariotów — wszystkie współczesne

organizmy eukariotyczne mają mitochondria

lub też wykazują oznaki ich wtórnej utra-

ty (zobacz artykuł G olika w tym zeszycie

KOSMOSU). Również powstanie plastydów

miało miejsce tylko raz, na drodze symbiozy

przodka grupy obejmującej rośliny, krasno-

rosty i glaukofity z sinicą. W wyniku sym-

biozy w komórkach pierwotnych eukario-

tów znalazł się niezależny genom, z którego

większość genów została przeniesiona do

genomu jądrowego. Geny te kodują obecnie

białka, które transportowane są z powrotem

do organelli za pomocą wyspecjalizowanych

mechanizmów. Jedynie stosunkowo nielicz-

ne geny pozostały w organellach, np. niemal

wszystkie zwierzęce mitochondria zawierają

tylko 13 genów kodujących białka i 24 ko-

dujące funkcjonalne RNA. Proces eksportu

genów z organelli do jądra można zaob-

serwować również współcześnie (a DaMs i

współaut. 2000), przy czym często przenie-

sione kopie są niefunkcjonalne (B ensasson i

współaut. 2001). Jeszcze bardziej złożonymi

przykładami HTG są wtórne symbiozy, gdy

posiadający plastydy eukariot znajduje się w

komórce innego eukariota — geny jądrowe

symbionta kodujące białka plastydowe są

wtedy przenoszone do jądra komórki gospo-

darza, a jądro symbionta może zaniknąć zu-

pełnie. Dzięki wtórnej symbiozie z zielenicą

plastydy nabyły eugleny, a dzięki symbiozie

z krasnorostem — kryptomonady. U bruzd-

nic znane są nawet symbiozy trzeciorzędo-

we, polegające na symbiozie z innym euka-

riotem, który nabył plastyd już wcześniej, w

wyniku wtórnej symbiozy z innym eukario-

tem (k eelinG i p alMeR 2008).

Z omówienia i porównania genomów eu-

kariotycznych i prokariotycznych wynika py-

tanie o kluczowym znaczeniu: Co odpowiada

za obserwowane zróżnicowanie wielkości

oraz wzorców ewolucji tych genomów? Po-

stawiono wiele hipotez, które krótko omówię

poniżej. Ostatnio za najbardziej przekonującą

uważa się hipotezę sformułowaną przez Mi-

chaela Lyncha i współpracowników (l ynCH

i C oneRy 2003, l ynCH 2007), stwierdzającą,

iż wzrost wielkości i złożoności genomu nie

jest przejawem ewolucji adaptacyjnej, a więc

odbywającej się pod wpływem doboru natu-

ralnego, lecz przeciwnie — efektem słabego

działania doboru oczyszczającego w niewiel-

kich populacjach (patrz artykuł k oRony w

tym zeszycie KOSMOSU). Teoria genetyki po-

pulacji mówi, iż mutacje o niewielkiej szko-

dliwości będą w małych populacjach zacho-

wywać się neutralnie, co oznacza, że mogą

utrwalić się w wyniku działania procesów

losowych — dryfu genetycznego. Graniczny

współczynnik doboru jest równy odwrotno-

ści czterokrotności efektywnej wielkości po-

pulacji. Prokarioty mają gigantyczne efektyw-

ne wielkości populacji, rzędu 10 8 (setki milio-

nów). Wiele jednokomórkowych eukariotów

ma również duże populacje, rzędu 10 7 , pod-

czas gdy oszacowania efektywnej wielkości

populacji u organizmów wielokomórkowych

są rzędu 10 4 –10 6 . Okazuje się, iż wstawienie

do genomu „zbędnych” fragmentów DNA,

takich jak introny czy elementy ruchome,

będzie najczęściej szkodliwe. Szkodliwość

dodatkowego DNA wynika z tego, iż mogą

zajść w nim mutacje powodujące powstanie

„fałszywych” sygnałów regulujących ekspre-

sję genów, w przypadku intronów mutacje

części sekwencji kluczowych dla ich wyci-

nania mogą zaburzyć proces składania trans-

kryptu, a wstawienie elementu ruchomego w

sekwencję kodującą genu najczęściej spowo-

duje inaktywację genu (l ynCH 2007). Współ-

czynnik doboru przeciw temu nadmiarowe-

mu DNA szacuje się na 10 –8 –10 –6 . Oznacza

to, że w gigantycznych populacjach proka-

riotycznych dobór oczyszczający będzie efek-

tywnie usuwał nadmiarowy DNA, podczas

gdy ten DNA będzie efektywnie neutralny

w populacjach organizmów wielokomórko-

wych, a więc będzie gromadzić się w wyniku

działania dryfu genetycznego, prowadząc do

wzrostu wielkości genomu. Nie wyklucza to

oczywiście faktu, iż dodatkowy DNA, kiedy

już znalazł się w komórkach, mógł zostać wy-

Plik z chomika:

Inne pliki z tego folderu:

Inne foldery tego chomika: